发酵水产品是以鱼、虾、蟹等为主要原料，通过内源酶与微生物协同作用制成的一类具有独特风味与丰富营养的传统食品，代表产品包括鱼露、虾酱、蟹酱等。其起源于古代食物的贮藏需求，逐渐发展为饮食文化的重要组成部分。我国发酵水产品历史悠久，《礼记》中记载的“醢”是先秦时期一种以鱼类为原料经盐渍发酵制成的鱼酱；南北朝时期，《齐民要术》中详细描述了“鮓”的制作工艺，即将鱼肉与米饭、调味料混合后进行腌制发酵。类似工艺亦见于其他文明，例如，埃及传统发酵食品Feseekh以鯔鱼为原料制成，作为闻风节的重要食品，用于庆祝春季的到来[1]；瑞典传统发酵鲱鱼Surströmming是北欧地区最具代表性的发酵水产品之一[2]。
中国传统发酵水产品的加工工艺以自然发酵为核心技术，通过调控原料类型、食盐含量、发酵环境和发酵时间等关键因素形成了各具特色的产品。例如，传统鱼露通常以小型海鱼为原料，采用“腌制-发酵-过滤与浸提-调配”的工艺在陶缸中发酵数月而成[3]；传统虾酱选用蜢子虾、毛虾和磷虾等低值虾类，通过“日晒夜露”和定期搅拌等工艺制成[4-5]；臭鳜鱼根据季节差异采用不同工艺制作，冬季干腌、夏季湿腌，以形成独特风味[6]。海南鱼茶则以小鱼或鱼块为主要原料，经食盐腌制脱水后，混合米饭密封发酵数周制成[7]。
发酵水产品可根据最终物理状态（液态、半固态或固态）、食盐含量（高盐型、中盐型或低盐型）、发酵方式（自然发酵或接种发酵）及配方差异（是否添加谷物、香辛料等辅料）分为多种类型（图1）。滋味特征是决定产品品质与消费者接受度的关键因素，主要受游离氨基酸、小分子肽、呈味核苷酸、有机酸等非挥发性风味物质共同影响[8]。例如，游离谷氨酸和天冬氨酸贡献鲜味，琥珀酸呈酸味并增强鲜味，γ-谷氨酰肽则赋予产品浓厚味（表1）。然而，发酵水产品的滋味轮廓并非由单一呈味物质主导，而是多种成分协同作用形成的平衡结果。
图1 发酵水产品类型
Fig. 1 Types of fermented aquatic products
表1 发酵水产品的滋味特点及呈味物质
Table 1 Taste characteristics and taste compounds in fermented aquatic products
注：呈味肽序列采用单字母氨基酸代码表示。A.丙氨酸；C.半胱氨酸；D.天冬氨酸；E.谷氨酸；F.苯丙氨酸；G.甘氨酸；H.组氨酸；I.异亮氨酸；K.赖氨酸；L.亮氨酸；M.甲硫氨酸；N.天冬酰胺；P.脯氨酸；Q.谷氨酰胺；R.精氨酸；S.丝氨酸；T.苏氨酸；V.缬氨酸；W.色氨酸；Y.酪氨酸。
发酵水产品呈味物质呈味特点参考文献（5’-guanosine monophosphate，GMP）、5’-腺苷酸（5’-adenosine monophosphate，AMP）、谷氨酸、天冬氨酸、琥珀酸、PV、SP、AP、PA、DAPYDYK、EQLEATVQKLDESR、MAASGDVGK、鱼露LLDAFFFDNK、LPLLEEAFLSR、GFGDSCTPGKNER、[9-20]YADSNIQINGTDR、AREIALQELGEQAKIMP、GMP、AMP、谷氨酸、天冬氨酸、琥珀酸、KEVKEEPAEAVGD、DGEKVDFDDIQK、DDMEKIWHHT、臭鳜鱼EEVGVEEEKPKF、DREVDDTGHVP鲜味[21-22]Na+、Cl-咸味丙氨酸甜味谷氨酸、天冬氨酸、琥珀酸鲜味鱼酱γ-EVG浓厚味[32-34]发酵干腌鱼FAGDDAPRAVFPS、RD、DGV、DR、DK鲜味[40-42]丙氨酸、甘氨酸、蛋氨酸甜味丙氨酸、苏氨酸甜味酶解物丙氨酸、甘氨酸、葡萄糖甜味[44-45]发酵沙蟹汁甘氨酸、丙氨酸甜味[46-48]苹果酸、乳酸、柠檬酸、乙酸酸味5’-肌苷酸（5’-inosine monophosphate，IMP）、5’-鸟苷酸鲜味γ-EL、γ-EI、γ-EM、γ-ELG、γ-EVG浓厚味RP、RA、AR、RG、RS、RV、VR、RM、Na+、Cl-咸味IMP、AMP、天冬氨酸、谷氨酸、琥珀酸鲜味γ-EVG浓厚味虾酱[23-27]乳酸、苹果酸、柠檬酸、酒石酸酸味IMP、GMP、AMP、谷氨酸、天冬氨酸、琥珀酸、DL、LE鲜味酸鱼甲酸、乳酸、乙酸、酒石酸、苹果酸、柠檬酸酸味[28-31]丙氨酸甜味丝氨酸、甘氨酸、丙氨酸甜味IMP、AMP、天冬氨酸、谷氨酸、NDLKDTSGKVVAK鲜味其他发酵鱼γ-EVG、γ-EG浓厚味[35-39]甘氨酸、丙氨酸、丝氨酸、苏氨酸甜味谷氨酸、GSVHYEAFV、ITTNPYDY、TFYNELR、TLFQPSF、发酵鱼肉香肠谷氨酸鲜味[43]天冬氨酸、谷氨酸、琥珀酸、甜菜碱鲜味发酵水产品柠檬酸、乳酸、苹果酸酸味IMP、GMP、AMP、天冬氨酸、谷氨酸、琥珀酸、PF、TTD鲜味
发酵水产品的滋味形成涉及复杂的微生物代谢和生化反应途径，使用传统、单一的研究手段难以全面解析微生物群落与代谢路径的相互作用关系，而多组学技术联用可系统性追踪呈味物质的动态变化，揭示微生物功能与内源酶活性对滋味特征的调控网络。本文系统综述发酵水产品的滋味特征与关键呈味物质，深入探讨滋味的形成机理、影响因素与研究方法，并分析现存挑战与未来发展方向，以期为构建发酵水产品滋味形成的多尺度理论框架提供科学参考。
1 发酵水产品的滋味特征及主要呈味物质
发酵水产品的滋味特征表现为咸味、鲜味、酸味与浓厚味的平衡组合，并伴有微弱甜味和苦味。这种独特滋味的形成源于发酵过程中蛋白质、脂质等生物大分子的降解转化以及微生物代谢产物的协同积累。不同类别的发酵水产品展现出特征性滋味轮廓，例如鱼露以咸、鲜味为主，虾酱则以鲜甜与微酸的协调组合为特色[49-50]。
1.1 鲜味及呈味物质
发酵水产品的鲜味特征主要由3 类物质共同决定：游离氨基酸、小分子肽和呈味核苷酸。这些物质不仅本身具有鲜味特性，还能通过增强甜味、掩盖酸味和减弱苦味等协同作用提升发酵水产品的整体滋味[51]。此外，部分有机酸和有机碱也具有一定增鲜效果，如琥珀酸和甜菜碱等[52]。
鱼、虾等水产品含有丰富的蛋白酶，如分布于消化道的胃蛋白酶和胰蛋白酶，以及位于肌肉细胞溶酶体的组织蛋白酶等[53]。在发酵过程中，这些蛋白酶首先降解肌球蛋白、肌动蛋白等结构蛋白，导致组织软化[54]，由此产生的多肽可被发酵水产品中微生物分泌的羧肽酶和氨肽酶等进一步降解，产生具有鲜味的小分子肽或游离氨基酸[55]（图2）。其中，游离谷氨酸和天冬氨酸作为最具代表性的鲜味氨基酸，其含量常被用作鲜味强度的指标。研究[56]表明，戊糖乳杆菌（Lactobacillus pentosus）接种发酵可显著提高牡蛎酶解液中游离氨基酸总含量及谷氨酸和天冬氨酸含量，从而增强其鲜味。鲜味肽通常含有谷氨酸、天冬氨酸或其酰胺衍生物（谷氨酰胺、天冬酰胺）残基等特征结构，且分子质量多＜3 000 Da[57]。例如，在发酵鲈鱼中鉴定出的16 种鲜味肽中，谷氨酸与天冬氨酸残基的总占比均超过50%[58]；而在发酵鲭鱼中，分子质量介于180～1 000 Da的肽段表现出显著的鲜味特性[59]。此外，从山东、广东、韩国和泰国等不同地区鱼露中分离出的23 种鲜味肽经分子对接模拟证实，它们主要通过结合鲜味受体T1R1/T1R3的Asp196、Glu128和Glu197位点发挥呈味作用[60]。
图2 水产品发酵过程中呈味物质的形成途径
Fig. 2 Formation pathways of taste compounds in aquatic products during the fermentation process
EMP.糖酵解途径（embden-meyerhof-parnas pathway）；1. ATP酶；2.肌激酶；3.AMP脱氨酶；4.IMP脱氢酶和GMP合成酶；5. GMP还原酶；6.磷酸水解酶和5’-核苷酸酶；7.肌苷核苷酶/核苷磷酸化酶；8.磷酸核糖转移酶；9.淀粉酶/糖原磷酸化酶；10.丙酮酸脱羧酶和醇脱氢酶；11.乳酸脱氢酶；12.乙醇脱氢酶和乙醛脱氢酶；13.丙酮酸脱氢酶复合体；14.乳酰转移酶；15.蛋白水解酶；16.肽酶；17.谷氨酸脱氢酶；18. γ-谷氨酰半胱氨酸连接酶；19. γ-谷氨酰转移酶。相同颜色表示滋味相同。
核苷酸的呈味活性与其磷酸化位点密切相关。从立体化学角度，核苷酸存在2’、3’和5’ 3 种磷酸化位点异构体，但仅有5’-核苷酸具有显著的鲜味特性。在发酵水产品体系中，AMP、IMP和GMP是3 种典型的鲜味核苷酸。张倩倩[61]通过时序分析发现，自然发酵酸鱼中的AMP含量随发酵时间呈先升高后降低的动态变化，而接种里氏肠球菌（Enterococcus rivorum）与乳酸肠球菌（Enterococcus lactis）的定向发酵组，其AMP含量较自然发酵组显著提高，产品鲜味明显增强。此外，鲜味物质之间的协同效应对发酵水产品的滋味具有重要影响。当5’-IMP与谷氨酸以浓度比1∶1共存时，鲜味强度可达单一 谷氨酸体系的7 倍[62-63]。Zhu Wenhui等[9]研究发现，鱼露发酵至12 个月时，谷氨酸、GMP和AMP的含量同步达到峰值，与电子舌检测的鲜味强度结果相一致。
1.2 酸味及呈味物质
发酵水产品的酸味特征主要源于微生物代谢产生的有机酸（如乳酸、乙酸、柠檬酸等），以及部分游离氨基酸和小分子肽等[64]。例如，在发酵过程中，乳酸菌通过将碳水化合物（如葡萄糖）转化为乳酸，醋酸菌通过氧化醇类物质产生乙酸，赋予发酵水产品一定的酸味特征。在臭鳜鱼发酵过程中，酒石酸作为含量最高的有机酸，与琥珀酸和乙酸协同形成了独特的酸味特征[65]。采用E. rivorum和E. lactis混合发酵的酸鱼，其苹果酸、乳酸和甲酸含量以及酸味强度显著高于自然发酵组；此外，经微波、油炸或烘烤等热处理后，3 种有机酸的含量均呈现不同程度的下降，酸味强度也相应减弱[28]。
1.3 浓厚味及呈味物质
20世纪90年代，日本科学家Ueda明确定义了食物中具有持久、饱满且厚重特征的滋味为“浓厚味”[34]。根据分子组成差异，浓厚味物质可分为氨基酸类和非氨基酸类两大类别，其中氨基酸类物质在食品体系中更为常见，主要包括含硫氨基酸、小肽及其衍生物[66]。结构-活性关系研究[67]表明，浓厚味肽通常具备以下特征：1）分子质量＜1 000 Da；2）味觉特性显著受N末端氨基酸残基影响，多数已知的浓厚味肽以γ-谷氨酰残基作为N末端；3）浓厚味肽的中间残基为中性或非极性脂肪族残基，C末端为没有侧链的氨基酸残基（如甘氨酸）。目前研究最广泛的浓厚味物质是N末端含有γ-谷氨酰残基的小分子肽，即γ-谷氨酰肽，如γ-Glu-Glu、γ-Glu-Gln、γ-Glu-Met、γ-Glu-Gly等γ-谷氨酰二肽，以及γ-Glu-Val-Gly和γ-Glu-Cys-Gly（谷胱甘肽）等γ-谷氨酰三肽[64]。
发酵水产品中的浓厚味物质主要由微生物代谢产生。Chen Qian等[68]研究发现，传统发酵金鲳鱼在发酵6 d后γ-Glu-Leu含量显著增加，同时浓厚味明显增强。Miyamura[23]、Kuroda[20]等分别对3 种市售虾酱和20 种市售鱼露进行分析，在所有样品中均检出γ-Glu-Val-Gly，其含量范围分别为0.9～5.2 μg/g和0.04～1.26 mg/dL。Phewpan等[35]在10 种市售泰式发酵淡水鱼中鉴定出9 种 γ-谷氨酰肽，包括γ-Glu-Gly、γ-Glu-Ala、γ-Glu-Val、γ-Glu-Ile、γ-Glu-Gln、γ-Glu-Glu、γ-Glu-His、γ-Glu-Met和γ-Glu-Val-Gly。这些研究结果共同证实γ-谷氨酰肽是发酵水产品浓厚味形成的关键组分。
1.4 其他滋味与呈味物质
发酵水产品的咸味特征主要源于氯化钠的渗透与积累，这一过程不仅构成基础味觉体验，更通过调节渗透压影响微生物群落和蛋白酶活性，从而调控其他呈味物质的生成动态。例如，K+和
是新鲜鳜鱼中主要的呈味离子，经加盐发酵后，臭鳜鱼中Na+和Cl-含量显著提高，成为主导咸味的关键物质[21]。除Na+外，其他金属离子如K+、Ca2+和Mg2+虽具有弱咸味，但当超过一定阈值时易产生苦味或金属味等不良滋味。现代低盐发酵技术通过引入和调控特定功能微生物的代谢活性促进内源性咸味肽或咸味增强肽的生成，在降低钠盐用量的同时，仍能维持发酵水产品良好的滋味特征。例如，Yang Juan等[69]研究发现，采用植物乳植杆菌（Lactiplantibacillus plantarum）作为发酵剂制备低盐干腌鲭鱼时，虽然其咸味强度相较于传统产品略有降低，却显著高于未接种的低盐对照组；进一步机制解析结果表明，该菌株通过分泌蛋白酶和肽酶促进鱼肉肌原纤维蛋白降解，显著提升了呈味肽含量，达到了“减盐不减咸”的工艺目标，揭示了微生物代谢与盐离子对滋味的协同调控机制。
发酵水产品的甜味特征主要源于糖类或糖醇类的转化以及游离氨基酸和小分子肽的积累[64]。在发酵过程中，酵母和乳酸菌等微生物通过分解水产品体内的糖原或外源添加的碳水化合物生成寡糖或葡萄糖等单糖，直接贡献甜味。此外，甜味氨基酸（如丙氨酸、甘氨酸）的生成对滋味塑造同样关键。研究[70]表明，采用1.5%（m/m）酵母粉发酵黄鰤鱼鱼卵时，游离氨基酸总含量显著增加，其中丙氨酸和甘氨酸含量的增幅尤为显著，表明酵母发酵促进了甜味氨基酸的生成，不仅增强了产品的甜味和鲜味特征，还能通过甜味氨基酸的呈味作用有效中和鱼卵的固有苦味。小分子肽（尤其是二肽和三肽）的积累也显著影响发酵水产品的甜味特征。Park等[71]在越南鱼露中鉴定出17 种寡肽，其中Val-Pro在无盐条件下呈甜味，Gly-Tyr在含盐条件下也表现出甜味特征，其余寡肽均兼具甜味和鲜味，仅呈现顺序存在差异，这些发现证实了寡肽对鱼露复杂滋味的重要贡献。
游离氨基酸、小分子肽和无机盐是发酵水产品苦味的主要来源[72]。其中，肽的苦味特性与其所含的疏水性氨基酸残基密切相关。在发酵过程中，蛋白水解酶降解蛋白质导致原本包埋的疏水性氨基酸残基暴露，与味蕾细胞上的苦味受体T2Rs结合，从而产生苦味。例如从传统发酵鱼露中鉴定出的23 种二肽和三肽，其中12 种是含有脯氨酸残基的苦味肽[73]。无机盐通常具有咸味，但高浓度时会呈现苦味。此外，当发酵水产品中ATP耗尽时，AMP和IMP的生成减少，并在磷酸酶、5’-核苷酸酶、肌苷核苷酶、核苷磷酸化酶和磷酸核糖转移酶等的作用下，进一步降解为具有苦味的肌苷和次黄嘌呤，使发酵水产品的苦味增强（图2）。上述苦味物质的共同作用使部分发酵水产品伴随微弱苦味。
2 发酵水产品滋味的影响因素
发酵水产品具有显著的地域特异性，其制备工艺和风味特征受当地传统习俗、环境条件与加工技术的综合影响[74]。影响发酵水产品滋味特征的关键因素主要包括：原料特性、微生物群落结构、食盐添加量、发酵环境、发酵工艺等。这些核心参数通过调控水产品中蛋白质降解、脂质水解、微生物代谢等生化过程，进而改变游离氨基酸、核苷酸、有机酸等呈味物质的组成与含量，最终决定发酵水产品的滋味品质。
2.1 原料特性
发酵水产品的滋味品质与原料中蛋白质、脂质等营养成分的组成和含量密切相关。研究[75]表明，以蛋白质含量较高的凡纳滨对虾虾头制作的虾酱，其游离氨基酸总含量显著高于毛虾虾酱，尤其是谷氨酸含量达毛虾虾酱的2.3 倍。不同原料制备的鱼露同样在游离氨基酸含量上存在明显差异，其中鱿鱼副产物制备的鱼露中谷氨酸含量最高，而食蚊鱼制备的鱼露中天冬氨酸含量最高[76]。研究[77]还发现，沙丁鱼内脏与鱼肉混合发酵时，内脏组织富含的胰蛋白酶等蛋白酶能显著提高蛋白质的降解效率，促进鲜味氨基酸的释放，从而明显提升鱼露的鲜味强度。夏季捕捞的毛鳞鱼因其蛋白酶活性显著高于冬季捕捞个体，不仅缩短了发酵周期，所制鱼露中游离氨基酸含量也达到冬季原料制备的6 倍，呈现更鲜美的滋味特征[78]。此外，原料的新鲜度对于发酵水产品的滋味品质具有显著影响。采用不同新鲜度毛虾制备的虾酱在感官评价中存在显著差异，其中，用死亡6 h毛虾制备的虾酱在相同发酵条件下获得最高感官评分，这可能与蛋白质降解产生的呈味肽积累相关[79]。
2.2 发酵微生物
在发酵过程中，水产品中的微生物快速增殖，通过分泌多种酶类将营养成分逐步降解为小分子呈味物质，从而显著提升产品的滋味强度与丰富度。研究[80]发现，从发酵水产品中分离的乳酸菌普遍具有较强的蛋白酶活性，这一特性使其在滋味形成中发挥关键作用，因而被广泛选作发酵剂的核心菌种。采用单一或复合菌种定向接种技术，不仅有助于维持优势菌群稳定性、降低食品安全风险，还能改善发酵水产品的滋味，满足市场对高品质发酵水产品的需求[81]。
不同微生物菌种对呈味物质的合成具有特异性调控作用。以酸鱼发酵为例，分别接种异常威克汉姆酵母（Wickerhamomyces anomalus）、毕赤酵母（Pichia fermentans）和酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）进行发酵，4 周后分析发现，3 组样品的游离氨基酸总含量虽无显著差异，但组成不同：W. anomalus组的谷氨酸含量最高，鲜味强度最突出；P. fermentans组则表现出最高的乙酸积累量，酸味特征最明显[29]。此外，从传统酸鱼中分离获得的E. rivorum和E. lactis均表现出较强的产蛋白酶和产酸能力；当二者混合接种发酵酸鱼时，丙氨酸、谷氨酸等游离氨基酸以及琥珀酸、酒石酸等有机酸的含量均显著高于传统发酵组，且鲜味和酸味同步增强[28]。研究[82-83]表明，多种芽孢杆菌（Bacillus）分泌的胞外γ-谷氨酰转移酶（EC 2.3.2.2）可催化生成γ-谷氨酰肽，与泰国发酵鱼特征浓厚味的形成密切相关。这些结果显示，通过科学筛选功能菌种，有助于实现发酵水产品滋味品质的定向提升[28]。
2.3 食盐添加量
食盐在发酵水产品的制备中发挥重要作用。在发酵过程中，食盐通过渗透作用逐渐进入水产品组织，不仅直接贡献咸味，还能协同增强鲜味物质的呈味效果[84]。此外，食盐的添加有助于抑制腐败微生物的生长，促进嗜盐菌在高盐条件下增殖，从而促进发酵进程并提升水产品的滋味品质。梁进欣等[41]在研究干腌马鲛鱼时发现，4%（m/m）食盐添加组比2%添加组含有更多的游离谷氨酸和小分子肽（＜1 kDa）；鉴于该分子质量范围的肽段通常包含鲜味肽和浓厚味肽，认为4%食盐添加量更有利于增强干腌马鲛鱼的整体滋味，这一结论通过感官评价得到验证。段泽瑞等[85]考察不同食盐添加量对虾酱滋味的影响。结果表明，10%（m/m）食盐添加组的虾酱滋味特征不明显，25%添加组则因过咸导致整体接受性较差；而15%食盐添加组在咸度、质地和整体接受性等方面表现出最佳平衡。
2.4 发酵环境
气候、温度、pH值、氧气、湿度等发酵环境参数通过调控微生物群落结构、代谢途径和酶促反应显著影响呈味物质的组成和含量，从而使发酵水产品形成具有地域特色的风味特征[86-87]。以发酵虾酱为例，渤海湾地区生产的虾酱占中国虾酱总产量85%以上，该地区为暖温带海洋性气候（年均温12～14 ℃，相对湿度60%～80%）有利于耐盐乳酸菌和葡萄球菌的生长富集，其代谢活动能显著促进谷氨酸、天冬氨酸等鲜味氨基酸的积累[88]。类似关联规律在发酵水产品中广泛存在，在韩国Saeo-jeot、泰国Kapi、印度尼西亚Terasi、马来西亚Belacan和越南Mam tom等全球典型发酵虾酱的风味中均有体现[6]。温度作为关键环境因子，对发酵水产品的滋味形成具有双重调控作用：一方面直接影响微生物的生长代谢速率，另一方面通过调控内源与外源蛋白酶的活性影响最终产品的风味特征[89]。研究[90]表明，在20～40 ℃范围内，发酵鱼茶的总酸含量和感官评分均呈现先升高后降低的趋势，在35 ℃时达到峰值，与其中优势乳酸菌的最适生长温度（35～37 ℃）相一致。研究[3]发现，蛇鲻鱼内脏中的2 类丝氨酸蛋白酶最适条件不同，分别为pH 7.0、60 ℃和pH 11.0、40 ℃。在pH 11.0、40 ℃条件下发酵的鱼露，其谷氨酸（721.23 mg/100 mL）和天冬氨酸含量（474.06 mg/100 mL）显著更高，鲜味突出且苦味更淡。鱼露发酵体系中的氧气梯度（液面高氧、液下低氧、罐底厌氧）形成微环境异质性，进而差异调控微生物群落生长与代谢功能[91]。
2.5 发酵工艺
相较于依赖自然环境微生物的传统发酵工艺，现代发酵工艺通过菌株筛选、工艺优化及设备改进有效提升了发酵水产品的滋味品质并缩短发酵周期。研究[92]表明，与传统发酵辣鱼酱相比，接种混合发酵剂可提高辣鱼酱中鲜味和甜味氨基酸含量、降低苦味氨基酸水平。加酶和加曲发酵也是现代快速发酵的主要工艺。加酶发酵通过添加蛋白酶加速蛋白质降解、提升产品鲜味；加曲发酵则利用曲霉产生的复合酶系快速分解大分子营养物质，缩短发酵周期。研究[93]表明，采用米曲霉制曲的加曲虾酱与传统虾酱相比，具有更浓郁的香气和更强烈的鲜味特征。此外，采用酒曲保温和复合蛋白酶保温发酵制备的鱼露，其谷氨酸和天冬氨酸含量在发酵后期显著高于酒曲发酵样品[15]。发酵周期同样显著影响发酵水产品的滋味品质。通过监测关键呈味物质的动态变化，可以确定最佳发酵终点。研究表明，虾酱在发酵2 年时，鲜味氨基酸的含量达到峰值，显著高于发酵1 年和3 年的样品[94]；类似地，发酵60 d的印尼虾酱在滋味和接受度评分上均优于发酵0、30、90 d的样品[95]。此外，Gao Ruichang等[4]研究“日晒夜露”工艺对虾酱成熟后风味的影响，结果发现，光照会促进脂肪酸和氨基酸的氧化降解，从而影响虾酱滋味。为提高发酵水产品的安全性，添加具有抗菌性能的香料是一种有效措施，例如添加生姜、大蒜和紫苏粉能显著降低虾酱中生物胺含量，同时改善虾酱的气味与滋味[96]。
3 发酵水产品滋味形成机理的研究方法
3.1 呈味物质的定性与定量分析
发酵水产品的滋味特征主要取决于其中呈味物质的组成和含量，因此准确检测和分析呈味物质对滋味品质研究具有重要意义。游离氨基酸、小分子肽、核苷酸和有机酸等是决定发酵水产品滋味特征的关键成分。当前常用的定性与定量检测方法主要包括氨基酸自动分析法、高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）分析法、液相色谱-串联质谱（liquid chromatography-tandem mass spectrometry，LC-MS/MS）分析法及核磁共振（nuclear magnetic resonance，NMR）分析法等。
氨基酸自动分析法因其具有准确度高、灵敏度高和操作简便等优势，成为游离氨基酸检测的主要方法。Gao Ruichang等[25]使用氨基酸自动分析法检测发现，传统虾酱中含有19 种游离氨基酸，其总含量在发酵4 个月时达到峰值，而分别贡献鲜味和甜味的谷氨酸和丙氨酸含量则在发酵7 个月时达到峰值。HPLC分析法是一种广泛应用于呈味物质分离与检测的技术，尤其适用于游离氨基酸、核苷酸和有机酸的分析。Zhou Yueqi等[59]采用HPLC分析法研究不同乳酸菌对低盐发酵鲭鱼中游离氨基酸的影响，结果表明，采用清酒乳杆菌（Latilactobacillus sakei）发酵的鲭鱼中谷氨酸、天冬氨酸、甘氨酸和丙氨酸的含量最高，感官评价结果也证实该组样品鲜味最强。Liu Li等[97]通过HPLC分析法监测发酵牡蛎中呈味核苷酸和有机酸的动态变化，发现IMP和乳酸分别是其中最丰富的核苷酸和有机酸。
与HPLC分析法相比，LC-MS/MS分析法不仅具有更高的灵敏度，更能通过二级质谱的特征碎片离子获得物质的结构信息，从而实现对呈味物质的精准鉴定。Kuroda等[20]利用LC-MS/MS分析法在市售鱼露中检出具有浓厚味的γ-Glu-Val-Gly。Phewpan等[35]采用该方法，进一步在10 种发酵淡水鱼中鉴定出17 种谷氨酰肽，包括11 种γ-谷氨酰肽和6 种α-谷氨酰肽。与LC-MS/MS分析法相同，NMR分析法可解析物质的分子结构，并具有非破坏性、前处理简便等优势。Zhou Yue等[98]通过NMR在贝莱斯芽孢杆菌（Bacillus velezensis）发酵鱼酱中检出40 种代谢物，包括有机酸、游离氨基酸及其衍生物、核苷酸及其衍生物等；与发酵40 d的鱼酱相比，发酵20 d的鱼酱中谷氨酸、甘氨酸和琥珀酸等呈味物质的含量更高，与感官评价结果一致。目前，分析技术的发展正推动呈味物质检测向多元化、精准化迈进，为发酵水产品的工艺优化及品质标准化提供强有力的技术支撑。
3.2 发酵水产品滋味的评价方法
3.2.1 感官评价
感官评价作为食品风味研究的核心方法，在发酵水产品滋味解析中具有重要作用[99]。其中，定量描述性分析（quantitative descriptive analysis，QDA）法是应用最广泛的感官评价方法之一，通过训练有素的评价小组采用数值标度对特定感官属性的强度进行量化评估，从而确保分析结果的客观性与可重复性。王炳华等[100]采用QDA法证实，鱼露的主要滋味特征为鲜味和咸味。尹红梅等[81]研究食盐添加量（1%、2%、4%，m/m）对发酵霉鱼滋味的影响，QDA结果显示，添加2%食盐且接种L. sakei组的鲜味最强。
滋味活性值（taste activity value，TAV）是评价呈味物质贡献度的常用指标，其定义为呈味物质含量与呈味阈值的比值。当呈味物质的TAV≥1.0时，表明该物质已达到或超过其感官识别阈值，对发酵水产品的滋味具有显著贡献；且TAV越高，贡献度越大。然而，TAV的应用存在一定局限性：它仅能反映单一物质的独立呈味作用，而无法评估物质间的协同或拮抗效应，因此难以解释某些物质虽低于阈值浓度（TAV＜1.0）却仍可能通过协同作用影响滋味。在实际研究中，TAV分析通常需要与感官评价相结合，才能全面、准确地解析发酵水产品的滋味特征[101]。例如，在鱼露发酵过程中，GMP含量虽有所波动，但其TAV始终保持在1.5以上的较高水平；发酵结束时，鱼露中游离谷氨酸和天冬氨酸的TAV分别为6.4和23.5，与感官评价的鲜味峰值相一致[12]。Phewpan等[35]从10 种泰国发酵淡水鱼中检出多种γ-谷氨酰肽和α-谷氨酰肽，且TAV均＜1.0。然而，添加发酵鱼提取物至鸡汤时，感官评价结果显示，部分提取物能增强鸡汤的鲜味和咸味，而所有提取物均能提升鸡汤的浓厚味，表明低于呈味阈值的谷氨酰肽可通过协同作用增强滋味。
3.2.2 电子舌
电子舌作为模拟人类味觉感知的智能分析仪器，凭借其快速、客观的特点，已成为发酵水产品滋味分析的重要工具[102]。该技术通过传感器阵列对呈味物质产生特异性响应，实现对复杂滋味特征的量化评估。古汶玉等[103]通过电子舌分析发现，鱼露中的Gly-Pro和Val-Hyp在超纯水中鲜味最强；Gly-Pro与谷氨酸钠或氯化钠共存时呈现显著的滋味拮抗效应，导致溶液鲜味和咸味强度下降，而Val-Hyp与二者共存时，则选择性增强咸味而对鲜味无明显影响。然而，电子舌技术在应用中存在一定局限。研究[68]显示，尽管发酵金鲳鱼中谷氨酸和丙氨酸含量随发酵时间延长显著增加，预示鲜味和甜味增强，但电子舌对不同发酵阶段样品的区分度有限，且发酵初期样品的响应值反而高于中后期，可能与电子舌对特定呈味氨基酸的灵敏度不足有关。
3.3 组学技术在发酵水产品滋味研究中的应用
近年来，随着宏基因组学、宏转录组学、蛋白质组学和代谢组学等技术的快速发展与整合应用，发酵水产品研究在微生物群落结构、功能基因表达、蛋白质与代谢产物鉴定等多个层面取得了显著进展。这些技术进步不仅为阐明发酵水产品中关键呈味物质的生物合成途径及调控网络提供了全新视角，更从分子水平深化了对发酵水产品滋味形成机理的理解[104]。
3.3.1 宏基因组学
宏基因组学是一种研究特定环境微生物全部基因组的技术[105]。宏基因组学能够全面揭示菌群的遗传特征、功能潜力和生态特性[106]。该技术不仅可在物种水平上精确鉴定微生物组成，还能系统解析微生物的基因功能。Wang Yueqi等[107]采用宏基因组学测序发现，鱼露发酵过程中微生物群落呈现动态演替：盐厌氧菌属（Halanaerobium）、盐单胞菌属（Halomonas）、四联球菌属（Tetragenococcus）和嗜盐球菌属（Halococcus）逐渐成为优势菌属。Zhao Changcheng等[108]采用宏基因组学技术结合京都基因与基因组百科全书（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes，KEGG）功能注释分析，揭示了发酵斑鳐的微生物群落组成，其中假单胞菌属（Pseudomonas）、嗜冷杆菌属（Psychrobacter）和梭状芽孢杆菌属（Clostridium）通过协同调控氨基酸代谢、碳水化合物代谢和无机离子转运等途径参与滋味形成。Han Jiarun等[15]通过宏基因组学测序比较自然发酵、曲发酵、酶保温发酵和曲保温发酵4 种工艺制得的鱼露样品，KEGG功能注释分析显示，所有样品中新陈代谢相关基因不仅数量占比最高，其相对丰度随发酵进行呈上升趋势；其中，无色杆菌属（Achromobacter）和不动杆菌属（Acinetobacter）主导氨基酸代谢途径，而乳杆菌属（Lactobacillus）、葡萄球菌属（Staphylococcus）和Tetragenococcus则显著富集于碳水化合物及脂质代谢通路，这些功能菌属共同构成了鱼露呈味物质合成的关键微生物网络。
3.3.2 宏转录组学
宏转录组学是一项研究特定环境或生理状态下群体生物全基因组转录情况的技术[109]。该技术以发酵水产品中的总RNA为研究对象，通过逆转录生成cDNA并进行测序，从而在转录组层面解析微生物群落组成及其功能基因的表达特征。采用嗜盐四联球菌（Tetragenococcus halophilus）接种模拟鱼露体系，经转录组分析发现，实际发酵菌种为戊糖片球菌（Pediococcus pentosaceus）。进一步的直系同源基因簇功能分类和KEGG通路注释表明，该体系中碳水化合物和氨基酸代谢通路最为活跃，其中糖酵解和丙酮酸代谢构成碳水化合物代谢的核心途径，而谷氨酸、丝氨酸、苏氨酸、丙氨酸和天冬氨酸代谢通路则呈现高度活跃状态。后续分析显示，这些氨基酸的含量在发酵过程中变化显著，证实接种P. pentosaceus可有效提升该体系中鲜味和甜味氨基酸的含量，从而赋予其浓郁的鲜味特征[110]。
3.3.3 蛋白质组学
蛋白质组学是以蛋白质组为研究对象，从整体的角度分析细胞或组织内蛋白质组成及其动态变化规律的技术[111]。该技术通过对发酵水产品中的蛋白质组进行全谱鉴定，不仅可解析微生物群落的功能蛋白组成，还能建立基因表达与发酵表型之间的直接关联[112]。Ji Chaofan等[113]采用蛋白质组学技术从传统发酵鳜鱼中鉴定出2 175 个蛋白质，根据UniProt数据库发现，这些蛋白质主要源于变形菌门（Proteobacteria）、厚壁菌门（Firmicutes）和放线菌门（Actinobacteria）。KEGG通路注释显示，其中352 个蛋白质与氨基酸代谢有关，且主要集中于链球菌属（Streptococcus）、Bacillus、埃希氏菌属（Escherichia）和交替假单胞菌属（Pseudoalteromonas），表明这些菌株在鳜鱼发酵过程中对呈味物质形成起重要作用。
3.3.4 代谢组学
代谢组学是研究某一生物系统内代谢产物的种类、数量及其变化规律的技术[114]。相较于基因组学和蛋白质组学，代谢组学能够通过放大基因表达的微小差异更灵敏地反映生物系统的表型变化[115]。在发酵水产品研究中，该方法可精准建立代谢物与呈味特征的对应关系，从而有助于在分子水平阐明滋味形成机理。根据研究目的不同，代谢组学可分为靶向和非靶向2 种策略。其中，靶向代谢组学用于定量分析关键呈味物质，而非靶向代谢组学则能全面筛查潜在风味化合物。目前，非靶向代谢组学在发酵水产品滋味研究中的应用更为广泛。
Wang Yueqi等[116]通过非靶向代谢组学和电子舌技术系统分析了臭鳜鱼不同发酵阶段的代谢产物与滋味特征，共鉴定出62 种关键差异代谢物，包括游离氨基酸、小分子肽、脂肪酸、生物碱和有机酸等，并明确了这些物质对臭鳜鱼鲜味、苦味和甜味特征的贡献；KEGG分析进一步表明，氨基酸代谢途径，尤其是精氨酸生物合成以及天冬氨酸和谷氨酸代谢，是发酵过程的核心代谢通路。Chen Qian等[68]运用非靶向代谢组学结合靶向呈味物质分析对传统发酵金鲳鱼进行研究，不仅鉴定出94 种差异代谢物，包括游离氨基酸、小肽和核苷酸等，还通过KEGG注释揭示了氨基酸代谢是主要代谢途径；此外，发酵过程中谷氨酸含量的显著上升与半胱氨酸含量的明显下降可能与半胱氨酸通过柠檬酸循环转化为谷氨酸的代谢过程密切相关。
3.3.5 多组学联用
发酵水产品滋味的形成机理复杂，涉及多种因素协同作用。单一组学技术仅能部分解析发酵过程中的滋味变化，难以全面揭示其分子机制。多组学联用技术通过整合基因组、转录组、蛋白质组和代谢组数据，可实现从遗传信息到功能代谢产物的系统性研究[117]。针对不同发酵水产品的特点和研究目的，需采用差异化的组学组合策略（图3）。这种整合分析方法不仅能够阐明关键呈味物质的生物合成途径，还可揭示不同代谢网络之间的相互作用关系，为深入理解发酵水产品的滋味形成机理提供重要技术支撑。
图3 多组学探究发酵水产品滋味形成机制
Fig. 3 Investigation of the mechanism of taste formation in fermented aquatic products using multi-omics
将L. plantarum和S. cerevisiae共接种于模拟酸鱼体系进行发酵，通过非靶向代谢组学和转录组学分析发现，差异表达基因和代谢物主要富集于苯丙氨酸和酪氨酸生物合成途径[118]。采用宏基因组学和蛋白质组学技术对传统鱼露发酵过程的研究表明，发酵初期代谢活动主要涉及碳水化合物、氨基酸和能量代谢相关基因；随着发酵进行，氨基酸、碳水化合物和核苷酸代谢逐渐成为主导代谢途径，其中氨基酸代谢的增强促进了鱼露特征性鲜味和甜味的形成。蛋白质组学分析共鉴定出571 种蛋白质，主要来源于Halanaerobium、Psychrobacter、发光杆菌属（Photobacterium）和Tetragenococcus，其中包括36 种蛋白酶和15 条氨基酸代谢途径，如丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸和组氨酸代谢、赖氨酸降解及精氨酸生物合成等。这些结果证实，鱼露中的特征性呈味物质主要源于上述微生物群落的氨基酸和碳水化合物代谢活动[11]。
4 挑战与展望
4.1 现存问题
近年来，发酵水产品在呈味物质鉴定、风味菌解析及滋味形成机理等方面已取得显著进展，但仍存在若干科学问题亟待解决。例如，微生物群落与发酵水产品滋味形成的关联机制尚未完全阐明，不同菌种间的复杂相互作用及其对呈味物质代谢的贡献仍不清晰。传统培养方法难以覆盖所有微生物，尤其是不可培养菌，而宏基因组学虽然能鉴定菌群结构，但对微生物实际代谢活性的功能预测存在明显偏差。其次，加工工艺参数对发酵水产品滋味的影响缺乏系统量化模型，食盐含量、温度和时间等多因素间的非线性关系使滋味难以精准预测和调控，制约了工业化生产的标准化进程。与此同时，传统发酵工艺与现代标准化生产之间存在矛盾：自然发酵的独特风味与人工接种的工艺稳定性难以兼得，这一平衡问题已成为制约产业发展的关键瓶颈。此外，发酵过程中生物胺等有害物质的生成往往与特征滋味的形成存在关联，如何实现安全性与滋味品质的协同优化仍是待解难题[74]。因此，亟需整合食品科学、微生物学、分析化学等多学科研究方法，通过技术创新推动发酵水产品从经验传承向精准调控的产业升级。
4.2 前景展望
人工智能技术将在发酵水产品的滋味预测和工艺优化中发挥重要作用。基于深度学习算法构建的多维预测模型能够整合原料特性、工艺参数、环境因子和微生物群落等关键变量，解析其复杂的非线性关系，并实现以下功能：输入原料的生化组成和初始菌群结构，预测不同发酵条件下发酵水产品的滋味轮廓；通过反向推导，根据目标滋味特征推荐最优工艺方案。未来，结合电子舌、电子鼻等智能感官设备的实时监测数据，人工智能系统可实现发酵过程的动态调控，显著提升发酵水产品滋味品质的稳定性和可控性[119]。
合成生物学技术正在革新传统发酵水产品的生产模式。通过精准的基因编辑技术（如CRISPR-Cas9）可以对优势发酵菌种进行定向改造[120]，例如强化乳酸菌蛋白酶活性以促进呈味肽的释放，上调酵母菌γ-谷氨酰肽合成酶基因表达以提高浓厚味肽的产量，引入群体感应系统调控不同菌株间的代谢协同。更进一步，通过构建人工合成菌群，可以将不同菌种设计为功能明确的“代谢模块”，包括蛋白质降解模块、氨基酸转化模块和呈味物质合成模块等，实现发酵过程的程序化控制和呈味物质的定向产生[121]。
在健康功能导向方面，未来研究将更加注重发酵水产品滋味与营养功能的协同提升[74]。例如，通过系统解析生物活性肽的呈味特性-功能活性构效关系建立双效评价体系；选育具有益生特性的风味菌，开发兼具肠道调节功能和滋味特色的发酵水产品；通过基因组挖掘技术筛选低产组胺的天然菌株，或通过基因改造获得安全性更高的发酵菌种，用于发酵水产品的生产。这类研究有望催生新一代功能性发酵水产品，满足消费者对美味与健康兼得的需求。
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