图1 风味化学感知的解剖学示意图
Fig. 1 Anatomical schematic diagram of flavor perception
由BioRender.com绘制。图2同。
Research Progress on the Flavor Quality of Livestock and Poultry Meat and Its Nutritional Regulation Strategies
段昕玥, 李奇隆, 韩萌萌, 等. 畜禽肉风味品质及其营养调控策略研究进展[J]. 肉类研究, 2026, 40(5): 73-81.DOI:10.7506/rlyj1001-8123-20250617-191. http://www.rlyj.net.cn
DUAN Xinyue, LI Qilong, HAN Mengmeng, et al. Research progress on the flavor quality of livestock and poultry meat and its nutritional regulation strategies[J]. Meat Research, 2026, 40(5): 73-81. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/rlyj1001-8123-20250617-191. http://www.rlyj.net.cn
随着消费者生活水平的不断提高，肉品消费偏好已从数量需求转向品质追求。风味特征是消费者选择肉类产品的关键因素之一，优质肉制品通常具有浓郁、协调的风味特征和丰富的口感层次，而带有苦涩味、青草味、氧化味、金属味和野味粗糙质感的肉类产品往往不受消费者欢迎[1]。
肉品风味是指通过刺激人类味觉和嗅觉等感官系统而产生的综合感官特征，主要由滋味及香气构成。其中，滋味主要源于肉汤汁中的非挥发性呈味物质，包括无机盐、小分子肽、游离氨基酸、核苷酸、有机酸及糖类等[2]，这些物质通过舌面味蕾神经末梢传递，形成多层次的味觉体验；香气则主要源于加热过程中产生的挥发性有机化合物（volatile organic compounds，VOCs），其生成途径主要包括脂肪氧化、蛋白质降解及美拉德反应等[3]，通过刺激嗅觉受体产生特征性风味感知。本文系统梳理肉类特征性风味物质的形成机制及其营养调节途径，为畜禽肉风味品质改良提供理论依据。
根据国际标准化组织定义，风味是嗅觉、味觉和三叉神经感受在摄食过程中形成的复合感知[4]，这一感知过程同时受触觉、温度觉、痛觉或动觉等体感因素调节。肉类风味的感知依赖于味觉、嗅觉和触觉等多感官系统的协同整合[5-6]，其中，味觉与嗅觉作为核心化学感受系统，分别通过特异性受体传递信号，最终在中枢神经系统形成统一的风味感受与认知（图1）。
图1 风味化学感知的解剖学示意图
Fig. 1 Anatomical schematic diagram of flavor perception
由BioRender.com绘制。图2同。
味觉系统是动物感知食物风味的重要感官途径，其核心功能由分布在舌、腭等部位的味蕾实现。每个味蕾包含50～150 个味觉受体细胞，这些细胞通过特异性受体蛋白识别呈味物质[7]。同样地，肠胃系统也具有相似的味觉感受器及信号传递机制，能够感知营养物质和毒素，并具有对甜味和鲜味等味觉的感知功能[8]。人类味觉感知主要由酸、甜、苦、咸、鲜5 种基本味道组成。肉类脂肪水解产生的游离脂肪酸（free fatty acid，FFA）可通过白细胞分化抗原36受体介导的脂质感知通路影响风味体验，该受体在舌乳头中高表达[9-10]，脂肪味可能作为“第六基本味觉”参与肉品风味调控。
肉类特征性鲜味主要源于游离谷氨酸和肌苷一磷酸（inosine monophosphate，IMP）等物质。游离谷氨酸可与钠离子结合形成谷氨酸钠而产生鲜味，IMP作为5’-核糖核苷酸，是三磷酸腺苷的降解产物[11]。这些成分通过激活味觉受体第1家族（taste 1 receptor member，T1R）1型（T1R1）和3型（T1R3）受体引发细胞内钙信号级联反应[12]，最终将味觉信号传递至大脑皮层味觉中枢。
肉品香气的感知涉及复杂的双通道嗅觉系统与特异性分子识别机制。鼻前嗅觉通过鼻腔直接捕获食物释放的VOCs，如烤肉中的含硫化合物（噻吩类）和醛类物质等，形成对食物的初始香气判断。鼻后嗅觉则是在食物咀嚼过程中，挥发性分子经咽喉反向进入鼻腔的感知过程，是风味整合的关键路径[13-14]。气味分子与鼻腔上皮400余种嗅觉受体结合后，通过激活G蛋白偶联信号通路将化学信号转化为电信号，经嗅球传递至梨状皮层进行初级解码，最终由眶额叶皮层整合为特定香气感知[15]。
嗅觉与味觉信号的协同处理是风味感知的关键，二者之间的跨模态感知交互在整合风味信息过程中起着关键作用，显著影响食品风味感知的整体构建[16]。食物进入口腔后，VOCs与溶解性物质依次刺激2 类化学感受器[17]，引发相应的神经冲动，大脑对传入信号进行整合处理，最终形成对食物风味的完整感受。研究[18-19]表明，挥发性物质能够改变人对食物的味觉感知。Wang等[20]研究发现，在脱脂牛奶体系中，蔗糖与香草风味共同存在时，受试者感知的甜度强度与香草风味均明显提升，揭示了脱脂奶体系中香草与蔗糖的协同增效作用，该现象可归因于嗅觉与味觉跨模态整合对特定风味属性感知强度的调节作用。
肉品风味前体物质依据其溶解性可分为水溶性风味前体物质与脂溶性风味前体物质。其中，水溶性风味前体物质主要包含游离氨基酸、核苷酸、小分子肽及硫胺素等关键组分[2,21]。这些物质通过美拉德反应和硫胺素热降解等途径转化为VOCs，对肉品香气形成至关重要。同时，这些物质也作为呈味物质直接参与肉品滋味构成[22-23]。脂溶性风味前体物质主要由脂类物质组成，这些物质不仅能够通过氧化分解产生风味物质，还可作为VOCs生成的反应场所和溶剂[24]。
2.1.1 氨基酸
氨基酸是肉品风味的重要前体物质和呈味物质，在烹饪过程中，氨基酸通过美拉德反应、Strecker降解等途径生成多种风味化合物，同时可直接刺激人体味觉系统产生鲜味等味觉感受。不同氨基酸呈现不同滋味特征：组氨酸、精氨酸等产生苦味，丙氨酸、甘氨酸等呈现甜味，谷氨酸钠和天冬氨酸钠赋予咸味，天冬氨酸、谷氨酸、组氨酸和天冬酰胺则呈现酸味[25]。谷氨酸和天冬氨酸是鲜味的主要来源，而含硫氨基酸（如半胱氨酸）在加热过程中分解产生硫醇等VOCs，赋予肉汤特征香气[26]。Jia Wanhang等[27]电子舌检测结果显示，舍饲羊肉的甜味和鲜味响应信号显著增强，这主要归因于游离氨基酸（特别是作为主要鲜味贡献者的谷氨酸）和5’-核苷酸及其协同作用。此外，放牧羔羊肉中挥发性风味化合物种类更多、含量更高，表现出更丰富的香气和滋味。
2.1.2 脂类
动物脂肪主要由甘油三酯（能量储备的主要形式）、磷脂（主要存在于细胞膜中）、胆固醇、FFA、脂溶性维生素和脂蛋白等组成。其中，甘油三酯、磷脂和FFA是风味形成的关键前体，通过分解和氧化反应可生成醛类、酮类及酯类等VOCs[28]。Zhou Longzhu等[29]研究表明，牛肉中含有特定不饱和脂肪酸链（如C18:1、C18:2、C18:3、C20:4等）的脂质分子对关键香气化合物的形成起主要作用。这些不饱和脂肪酸在烹饪过程中生成的氢过氧化物可进一步裂解形成多种香气物质[30]。Lu Panpan等[31]的脂肪酸与主要挥发性化合物之间的相关性分析表明，C18:1n9c、C18:2n6和多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PUFA）是黄羽肉鸡肉味形成的重要贡献者。磷脂因富含PUFA，在加热时优先氧化生成醛类和酮类等VOCs[32]，赋予肉类青草香和脂肪香[29]，显著影响肉类风味形成。
脂类成分的多样性及其含量梯度直接影响肉品风味特征。与其他肉类相比，牛羊肉甘油三酯中ω-3 PUFA含量较高[33]，而羊肉特有的奶香、酸香等风味主要源于其支链脂肪酸，尤其是4-甲基辛酸、4-乙基辛酸等中链支链脂肪酸。这些脂肪酸主要积聚于皮下脂肪组织，并受饲养方式、性别及年龄等多种因素影响[34]。不同品种肉类的脂肪含量及其组成均有明显差异，这进一步导致肉品风味特征差异。
肌内脂肪（intramuscular fat，IMF）含量通过影响脂肪酸累积调控烹饪过程中VOCs的生成及其在熟肉食用前后的释放模式，从而塑造出独特的肉品风味[35]。不同类型肉品IMF含量存在明显差异：与牛羊肉相比，猪肉及禽肉IMF含量通常较低，而在禽肉中，家鸡和火鸡IMF含量又明显低于其他禽类[36]。Sun Guirong等[37]研究发现，miRNAs与肌内前脂肪细胞分化有关，gga-miR-18b-3p可通过负向调控ACOT13基因抑制肌内前脂肪细胞分化，从而影响鸡肉IMF沉积和肉品质。此外，Frank等[38]研究证实，具有明显大理石花纹的牛肉IMF含量更高，不仅可显著提升肉品嫩度和多汁性，还可大幅增强其风味浓郁程度。
2.1.3 核苷酸
5’-核苷酸是肉类鲜味的主要来源，其中IMP作为肉品中最丰富的5’-核苷酸，能直接赋予肉品鲜味特征[39]。核苷酸的种类与含量差异显著影响肉品风味特征[40]。Zhang Man等[41]研究证实，鸡汤中IMP含量与消费者鲜味感知强度呈正相关，其含量水平直接影响肉品的接受度。
核苷酸及其衍生物主要通过鲜味协同效应和降解反应2 种机制调控风味特性。在味觉协同效应方面，核苷酸与游离氨基酸之间存在显著的相互作用，能够共同增强风味。例如，L-谷氨酸和5’-核苷酸之间存在显著的协同作用，IMP与谷氨酸的协同作用可使鲜味感知强度提升7 倍[42]。在降解反应方面，IMP分解为肌苷和次黄嘌呤的过程会减弱鲜味强度，而次黄嘌呤的积累可能导致肉味发苦[11,43]。
熟肉风味形成涉及多种化学反应，主要包括脂质氧化、美拉德反应、Strecker反应及硫胺素热降解（图2），这些反应共同产生特征性挥发性风味化合物（表1）。这些反应机制具有普适性，不同肉类之所以表现出独特的风味特征，主要在于前体物质组成差异导致的挥发性化合物种类和相对含量的不同，而非反应机制本身存在本质区别。
表1 熟肉中挥发性化合物类型[45-46]
Table 1 Types of volatile compounds in cooked meat[45-46]
注：相互作用指美拉德反应与脂质氧化的交互作用。
类型化学结构式来源主要气味表现H2醇类R COH饱和醇：气味阈值较高，青草味、脂肪味；不饱和醇类：蘑菇味、青叶气味、霉味O醛类C R H低分子质量醛类（C1～C5）：强烈刺激性气味；中链醛（C6～C12）：青草味、油脂味、脂肪香、柑橘橙皮味；长链和芳香醛（C12以上）：花香、杏仁香；烷基化醛类：麦芽香，香气阈值更低，味道浓郁O羧酸类C R OH脂质氧化、美拉德反应饱和酸：酸性挥发物气味；不饱和支链酸：刺激性气味、酸味、高渗透性气味；酮酸类：焦糖味、酸味O酯类R CO R’短链脂肪酸酯类（C1～C10）：果香、甜味；长链脂肪酸酯类：脂肪味O酮类C R R’不饱和酮类：动物脂肪气味；烷酮类：辛香、果香、脂香、类柑橘香；内酯类：油香、果香、奶油味、脂香呋喃类OR简单呋喃（无取代基）：甜香、焦糖香；烷基呋喃：青草味、豆腥味、花果香、坚果香；羰基呋喃：甜香、焦糖香、坚果香、杏仁香R吡嗪类N R R N坚果香、烘烤香、泥土气味、类马铃薯气味R R吡啶类N美拉德反应、相互作用烟熏香、烤香、脂香R O R恶唑类N 青鲜气味和类蔬菜味R吡咯类HNR 烤香、坚果香吲哚类HN R美拉德反应低含量：花香、果香；高含量：腐败味、粪便异味N咪唑类NH氨味噻吩类SR美拉德反应、相互作用、硫胺素降解、核苷酸降解肉香、硫磺气味、焦香R S R噻唑类N R美拉德反应、相互作用肉香味、青鲜气味、类蔬菜味、坚果香、烘烤香烷烃硫醇类R SH烷基硫类R S R肉香、硫化物气味、卷心菜味、洋葱味烷基二硫化物类R S R S美拉德反应、硫胺素降解OCH3 2-甲基-3-呋喃硫醇肉香、烤肉味、煮制肉香SH
图2 基于美拉德反应、脂质氧化、硫胺素热降解及其相互作用的肉品风味形成路径[44]
Fig. 2 Meat flavor formation pathways through Maillard reaction,lipid oxidation, thiamine thermal degradation and their interaction[44]
2.2.1 美拉德反应
美拉德反应是羰基化合物（如葡萄糖、核糖及木糖等还原糖）与氨基化合物（如氨基酸、肽链及蛋白质中的游离氨基）之间发生的非酶催化褐变反应，通过生成类黑精等产物，赋予肉品独特的风味和色泽，在由挥发性和非挥发性前体介导的肉味形成中发挥着至关重要的作用。不同氨基酸参与美拉德反应可产生具有特征风味的VOCs：丙氨酸、天冬氨酸、苯丙氨酸、脯氨酸、丝氨酸和酪氨酸等产生花香，甘氨酸、赖氨酸、苏氨酸和缬氨酸产生焦糖味，而含硫氨基酸如半胱氨酸和蛋氨酸则形成强烈的肉味[44]。
美拉德反应包括3 个主要阶段：初始阶段以还原糖与氨基化合物的缩合反应为特征，其核心包括羰胺缩合与Amadori重排[47]。具体而言，还原糖的羰基与氨基化合物的氨基通过亲核加成形成不稳定的Schiff碱，随后发生分子内重排生成更稳定的Amadori化合物，这类化合物是美拉德反应的早期标志性产物。中间阶段的核心是Amadori化合物的多路径降解，伴随挥发性风味物质及活性中间体的生成。在低pH值条件下，Amadori重排产物发生1,2-烯醇化，随后释放氨基化合物并产生呋喃、糠醛、羟甲基糠醛等有机物；在高pH值条件下，Amadori重排产物通过2,3-烯醇化降解产生还原酮类及脱氢还原酮类[44,47]。此外，Amadori化合物降解产物还可进一步裂解为羰基或二羰基化合物，并进一步介导Strecker降解反应，生成具有芳香特征的Strecker醛等小分子产物，此类产物是提供肉香的关键组分[48]。最终阶段通过中间产物的聚合反应形成类黑精，对肉品色泽和风味特性均具有重要影响。
2.2.2 脂质氧化分解
脂质氧化是肉品风味形成的核心途径。脂类通过甘油三酯降解、磷脂酰胆碱生物合成等多种途径参与氧化反应，生成醛类、酮类和烃类等挥发性风味化合物，构成肉品特征性风味的主要来源。在牛肉中，磷脂和甘油三酯的热氧化降解是产生烤香和脂肪香气的主要途径[32]。不饱和脂肪酸通过热氧化降解生成丰富的醛类和酮类物质，赋予肉品浓郁的脂肪香气[29]。然而，氧化程度需控制在适度范围内。若氧化程度过深或控制不当，则会生成一系列具有强烈不良气味的挥发性化合物[49]，如己醛、壬醛、己酸及2-庚酮等[3]，对风味品质产生负面影响。
甘油三酯和磷脂可在水解酶作用下分解为FFA，这些水解酶包括水解甘油三酯产生长链脂肪酸的脂肪酶、水解甘油三酯产生短链脂肪酸的酯酶及磷脂水解酶。PUFA在此阶段发生氧化，导致VOCs含量显著上升，其中醛类和烷醇类物质含量增长尤为明显[50]。Chen Dewei等[51]研究发现，从蛋黄中提取的磷脂可强化鸡肉风味特征并促进熟制后脂肪衍生香气成分生成，主要原因是磷脂在高温加工时会加速PUFA氧化，促进风味前体化合物生成。相关研究进一步揭示了氧化动态与风味变化的联系。Yang Zhihao等[52]在羊肉脂质氧化研究中发现，随着氧化时间的延长，多数挥发性风味物质含量呈上升趋势。适度氧化可增强肉味特征，但己醛和苯甲醛等物质过度积累也会产生不良气味，进而影响整体风味品质。通过脂质组学分析发现，氧化过程中共检出213 种显著差异的脂质分子，主要分为脂肪酰基、甘油酯、甘油磷脂、鞘脂和甾醇脂5 类，这些差异脂质主要参与甘油磷脂代谢、糖基磷脂酰肌醇锚生物合成及醚脂代谢等关键途径。综上，脂质氧化通过代谢调控、酶解作用及热氧化降解反应等多途径影响肉品风味，适度氧化可优化风味品质，而精准控制氧化程度与关键物质的积累是保障风味稳定的关键。
2.2.3 脂质氧化与美拉德反应交互作用
脂质氧化与蛋白质降解途径存在密切的交互作用，与美拉德反应途径也密切相关。脂质氧化生成的醛类化合物可与氨基酸通过美拉德反应生成杂环化合物，显著提高醛类和吡嗪类化合物的含量[11,44]，从而丰富和强化肉品风味特征，并增强其风味层次感。Zhao Jian等[53]研究表明，在谷胱甘肽-葡萄糖反应中添加鸡脂肪或氧化鸡脂肪可产生类似炖肉的香气，并显著影响风味化合物的生成。脂肪降解与美拉德反应的相互作用产生12 种新的烷基链化合物，包括9 种含硫化合物、1 种含氮杂环化合物和2 种环酮类物质。为探究脂质降解对美拉德反应的影响。Wang Tianze等[54]通过构建含葡萄糖、谷胱甘肽和不同脂肪醛类物质的模型反应体系，证实不饱和脂肪醛能显著增强美拉德反应的复杂性和多样性，除常见Amadori化合物和半缩醛等中间体生成外，还可形成噻唑啉衍生物。van Ba等[55]的研究进一步揭示了脂肪酸对美拉德反应的影响，其在含有21 种氨基酸及核糖的美拉德反应混合物中引入不同类型的脂肪酸，发现脂肪酸种类和添加方式对美拉德反应产物的种类与数量存在显著影响。由此可见，脂质氧化、蛋白质降解与美拉德反应可在高温加工过程中形成复杂的交互网络，通过产物互作与代谢调控协同增强肉品风味。
2.2.4 硫胺素热降解
硫胺素在受热条件下会发生复杂的降解反应，最终生成一系列具有类似肉类风味的化合物。这些化合物普遍含有1 个或多个硫原子或氮原子，且大多具有杂环结构，典型代表如呋喃、呋喃硫醇、噻吩及脂肪族含硫化合物等[56]，其共同赋予肉品独特的香味并增强其风味复杂性。Li Lei等[57]研究表明，在干腌肉加工过程中添加含氮化合物（脯氨酸和鸟氨酸）和含硫化合物（硫胺素）能够显著改变其香气特征，特别是高浓度添加时效果更为明显。其中，含氮化合物主要产生烤香，而硫胺素则促进硫衍生化合物（如甲硫醇和2-甲基-3-(甲硫基)呋喃）的生成，这些化合物可贡献典型的“腌制肉香味”。在植物基肉制品中，硫胺素热降解产物可模拟肉类香气。例如，添加硫胺素的大豆汉堡和素肉能够表现出更高的鸡肉香气和芳香感，同时降低豆腥味，从而有效提升产品整体感官接受度[58]。硫胺素热降解不仅为肉品增添独特香味，更通过多种含硫化合物的协同作用显著增强肉品风味的复杂性。
畜禽肉的风味品质作为终端食品的核心属性，其形成高度依赖于肌肉组织在生长过程中积累的特定化学成分（如IMF、游离氨基酸、核苷酸、挥发性风味前体等）。饲料配方与营养水平可直接影响肌肉组织的固有成分构成及风味前体物质的富集程度，这些前体物质在加热处理过程中会转化为赋予肉品特征风味的挥发性香气成分。动物日粮成分可通过改变胴体组织结构、育肥程度及脂肪酸代谢途径，系统性地影响肉品风味的形成机制。饲料添加剂在强化基础饲料营养价值、提高动物生产性能、保障动物健康及改善畜产品品质等方面具有显著作用，可通过直接补充风味前体物质或调节代谢途径改善肉品风味。不同饲养策略可改变糖脂代谢与风味前体物质积累水平，全面调控畜禽肉中的IMF含量、VOCs组成及感官品质。
饲料中蛋白质来源与氨基酸平衡显著影响肌肉游离氨基酸含量，这些氨基酸既是美拉德反应的重要前体物质，又能直接刺激人体味觉产生鲜味和甜味等味觉感知。饲料中精料与粗料比例及不饱和脂肪酸含量对肌肉IMF含量和脂肪酸构成具有显著调控作用。与精饲料喂养比，草饲动物肌肉n-6 PUFA/n-3 PUFA比值较低[59]。
从营养水平层面分析，日粮中脂肪与氨基酸补充可通过多机制调控风味形成。脂类物质添加可调节动物脂肪组织的脂肪酸构成，并可诱导风味前体成分的生物合成，从而直接改变肉制品风味表现[60]；氨基酸添加会改变肌肉呈味氨基酸组成，进而直接影响肉品味觉属性。在猪肉生产中，饲料中添加谷氨酸与精氨酸能够显著增加肌肉总脂质和脂肪酸含量，使肉质感官评分明显提高[61]。就牦牛而言，在其日粮中补充过瘤胃蛋氨酸，也可获得理想的改良效果。左子珍等[62]研究表明，该措施不仅可改善牦牛半腱肌肉质，还可增加其风味物质种类并提高其脂肪酸水平，从而优化牛肉口感并提升其接受度。这些研究进一步证实营养因子对肉品风味形成具有深远影响。
植物及其提取物作为饲料添加剂的重要来源，可通过影响畜禽肉品质的相关指标改善其色泽、嫩度及风味等感官特征[63]，在改善肉类风味和品质方面展现出独特优势。例如，日粮添加160 mg/kg葡萄籽原花青素可通过调节肉鸡肌肉氨基酸组成等改善其肉质风味[64]；日粮中添加苹果多酚能通过改变育肥猪肌肉氨基酸组成与含量提高其IMP含量，进而改善猪肉风味与品质[65]。在水禽饲养方面也有类似的发现。在基础日粮采食量限制为自由采食组72.5%的条件下，自由补饲水培大麦苗可通过增强籽鹅肌肉保水性、提高其鲜味氨基酸含量改善其肉质口感与风味[66]。类似地，日粮中添加菊粉可显著提升鸭肉鲜味和甜味氨基酸含量（增幅达2.63%），同时可增强其抗氧化能力、降低脂质氧化程度及减少异味物质生成[67]。
在反刍动物中，紫玉米花青素被证实能通过降低血浆脂质代谢参数及调节背最长肌风味相关基因表达优化山羊肉风味特征[68]。马小明等[69]研究证实，在日粮中添加5%（m/m）地椒能显著改善羊肉的营养价值和风味。具体地，地椒可提高滩羊背最长肌中多种氨基酸含量，降低膻味脂肪酸含量，优化n-6 PUFA/n-3 PUFA比值，从而提高滩羊肉食用品质。综上，植物添加剂在改善肉品风味特征及营养价值方面效果显著，但其不稳定性可能导致饲料高温制粒过程中生物活性成分损失，同时其成本也相对较高，在实际应用中需综合考虑稳定性提升技术、成本优化策略及与不同畜禽品种和生产工艺的适配性。
益生菌通过增强营养物质代谢、促进其在肌肉中的蓄积、提高抗氧化功能及调节胃饥素分泌等途径调控动物肠道微生物群落，促进动物健康成长，从而改善或优化肉质[70]。益生菌还能增加肌肉IMP、总氨基酸和鲜味氨基酸含量，从而使肉品质地、风味和整体品质得到全面提升。以肉鸡为例，饲料中添加复合益生菌制剂（含乳杆菌、粪肠球菌、芽孢杆菌、丁酸梭菌、酵母菌）能显著提高鸡肉呈味氨基酸水平，降低腹脂率和胸肌脂肪含量，进而有效改善灵山肉鸡肉质，使其风味更佳[71]。在反刍动物中，益生菌同样表现出显著的风味调控作用。窦露等[72]研究发现，乳酸菌能降低苏尼特羊肉中辛醛、壬醛、癸醛、1-戊醇、正己醇和庚醇等脂质氧化产物相对含量，有效抑制肌肉过度氧化，平衡羊肉风味。与对照组相比，在日粮中添加乳酸菌可赋予羊肉橙子、洋葱、玫瑰、蘑菇等独特气味，进一步丰富羊肉风味层次。分子机制研究表明，益生菌还能通过调节畜禽肌肉中脂肪酸代谢通路相关基因表达改善其风味。Xu Ligen等[73]研究发现，益生菌可通过调节乙酰辅酶A羧化酶β（acetylcoenzyme A carboxylase β，ACACB）和醛脱氢酶1A1（aldehyde dehydrogenas 1A1，ALDH1A1）等基因表达改善鸭肉风味，其中ACACB与脂肪酸生物合成有关，而ALDH1A1则与脂肪酸降解有关。在反刍动物中，日粮中添加酵母培养物能显著改善牦牛肌肉品质和风味，这种改变可能与酵母培养物对瘤胃微生物多样性和发酵模式的改善有关，也与调控脂质代谢相关基因的mRNA表达水平有关[74]。综上，益生菌的适量添加能够显著提升畜禽肉类风味特征，但由于不同动物体内微生物种类和含量差异较大，益生菌添加量及类型仍需进一步研究。此外，微生物与宿主之间的互作机制及代谢通路的分子机制也需深入解析。
发酵饲料作为功能性添加剂，对肉类脂肪酸谱系、氨基酸含量及风味特点等均具有显著影响。Lu Panpan等[31]研究表明，在黄羽肉鸡的日粮中添加发酵菠萝渣可显著提高其肌肉不饱和脂肪酸含量，对优化肉品风味有积极作用。类似地，余素芳等[75]研究发现，在肉鸡基础日粮中添加5%、10%（m/m）发酵饲料不仅能提高肉鸡生长性能，还可显著增加肌肉甘氨酸和IMP含量，进而改善鸡肉品质。Li Zhichun等[76]研究证实，发酵香蕉皮与果肉残余物作为禽类饲料添加剂可提高鸡肉总脂肪酸含量，还能引入3-羟基-2-丁酮、2-甲基丁酸等特征挥发性成分。在育肥猪生产中，日粮添加3%（m/m）发酵香菇渣能够促进挥发性风味物质沉积，增强呈味氨基酸和呈味核苷酸的协同作用，并能够提升氧化型肌纤维占比，进而有效改善肉品特性[77]。综上，发酵饲料可实现畜禽肌肉脂肪酸结构优化、氨基酸与风味物质富集及挥发性成分浓度提升，促进肉类风味物质形成与品质改良，同时增强其抗氧化活性。然而，发酵过程易受温度和pH值等因素干扰，导致产物成分波动，影响肉品质量的批次稳定性。此外，过度发酵可能产生酸味或苦味物质，降低畜禽采食量，进而影响其生长性能与饲料利用率。
饲养模式差异对肉品产量和品质具有显著调控作用。Wang Bo等[78]对比不同饲养模式发现，舍饲羔羊肉戊醛、己醛、庚醛、辛醛和苯甲醛等饱和脂肪醛含量较高，且其含量随着放牧时间的减少和精料补充量的增加而升高。然而，这些醛类物质的过量积累可能导致不良气味产生。Yang Liubin等[79]研究表明，非笼养模式可改变母鸡的糖原代谢、脂质和脂肪酸生物合成与运输及肌肉细胞类型与细胞成分相关生物合成途径，进而显著提高母鸡腿部肌肉IMF含量，并增强其香气、多汁性及风味强度。
放牧饲养对反刍动物肉品品质的提升作用尤为突出。Li Hongqiang等[80]通过气相色谱-质谱联用技术分析发现，相较于圈养育肥牦牛，放牧牦牛因运动量增加及摄入富含脂肪酸、矿物质和抗氧化物质的牧草，其肌肉脂肪酸组成更优，VOCs种类更丰富、含量更高。Yang Yuanyuan等[81]研究证明，放牧可显著降低羔羊肌肉n-6 PUFA/n-3 PUFA比值，并能够特异性提升蛋硫代醛、γ-丁内酯等关键挥发性化合物含量，从而改变羊肉香气特征。尽管放牧羔羊肉风味增强，但其IMF含量显著低于舍饲组。这些研究提示，饲养模式通过调控动物营养摄入、运动量和代谢途径显著影响肉品产量、风味及营养价值。未来研究应进一步探索优化饲养模式设计，既能兼顾IMF沉积，又能保持风味多样性。例如，在放牧后期进行短期育肥，既可利用放牧饲养的优势提升肉品风味，又可通过适当的育肥措施增加IMF含量，从而满足消费者对高品质肉产品的需求。
饲喂周期或屠宰体质量是调控IMF沉积、氨基酸含量及改善嫩度与风味强度的有效手段。多项研究表明，饲养策略对畜禽肉品品质具有显著影响。Duan Yehui等[82]研究发现，饲喂时长通过调控氨基酸、脂肪酸及代谢物组成显著影响沙子岭猪肉品风味。具体而言，随着饲喂时间的延长，亮氨酸、异亮氨酸等游离氨基酸含量呈现先降后升趋势，这种动态变化与肉质指标协同作用，共同塑造肉品风味特征。赵春萍等[83]进一步证实，IMF、硬脂酸、油酸+亚油酸、花生四烯酸、蛋氨酸、天冬氨酸+谷氨酸、鲜味氨基酸等风味物质含量均随屠宰体质量增加而呈上升趋势。在反刍动物中，饲喂时长差异同样影响肉品风味。张立等[84]研究指出，不同月龄岗巴羊肉在品质、营养成分及风味前体物质含量上存在显著差异，以48 月龄岗巴羊肉风味更为浓郁。此外，6 月龄和18 月龄岗巴羊肉C17:0含量明显低于48 月龄，6 月龄岗巴羊肉IMP含量也显著低于48 月龄。综上，饲喂周期与屠宰体质量通过调控IMF沉积、氨基酸和脂肪酸代谢等显著影响肉品风味与营养价值。虽然延长饲养周期可提升肉品质，但同时也会增加饲料成本、降低出栏率。因此，在实际生产中需科学合理地制定饲喂计划和确定屠宰体质量“窗口期”，以实现肉品质提升与养殖效益之间的最佳平衡。
肉品风味形成是一个极其复杂的过程，并非单一因素单独作用的结果，而是多种因素相互牵连、共同作用的动态体系。肉品风味的营养调控需综合考虑饲粮组成、添加剂功能和饲养策略间的协同效应。饲粮中的蛋白质、脂肪、碳水化合物等基础营养成分是畜禽生命活动必需的营养物质，同时也是风味形成的关键前体物质。添加剂的功能体现在代谢调控层面，其既可加速也能阻断某些呈味物质的生物合成路径。不同饲养策略会影响动物对营养的消化吸收，进而改变肉品风味的形成路径。但现有研究多局限于表型分析，在营养调控风味的分子机制及基因互作网络解析方面仍显不足。
未来研究应加强转录组学与风味组学技术的交叉融合，解析关键风味成分的生物转化路径，阐释营养干预对风味前体物质合成与转化的分子调控路径；聚焦营养代谢与基因表达的交互作用研究，探究核心基因多态性与风味物质沉积的关联。基因型变异使畜禽对营养物质代谢及风味前体合成产生差异，可借助基因多态性与风味沉积的关联性开展研究，鉴定与风味形成密切相关的关键基因组合。结合现代生物技术，培育出更能推动风味物质形成的畜禽品种，利用遗传手段优化肉品风味。随着多学科技术的深度融合，未来研究将有望更系统地阐明肉品风味形成的基础理论，实现肉品风味的精准调控，为市场持续供给风味浓郁、健康、优质的特色肉类食材提供科学支撑，更好地满足消费者对高品质肉品的需求。
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