发酵肉制品研究现状及发展趋势

发酵肉制品是以生鲜肉为原料，在特定温度和湿度条件下，通过微生物发酵或酶解作用转化形成的特色肉制品，该过程中，微生物代谢活动与肉品内源酶协同作用，引发蛋白质降解、脂质氧化及碳水化合物转化等系列生化反应，最终赋予产品独特的风味特征、质地结构和色泽，一般具有较长的保质期[1]。如图1所示，肉中的碳水化合物、脂肪和蛋白质等成分氧化分解为葡萄糖、乳酸、丙酮酸、短肽、游离氨基酸、游离脂肪酸等小分子物质，这些小分子物质进一步通过糖酵解、三羧酸（tricarboxylic acid，TCA）循环、美拉德反应及Strecker降解等复杂反应生成醛类、酮类、醇类、酯类等具有独特风味的物质，从而赋予肉类丰富的香味和口感[2]。此外，核苷酸在发酵肉制品风味形成过程中也发挥着关键作用，如5’-鸟苷一磷酸（5’-guanosine monophosphate，GMP）和5’-肌苷一磷酸（5’-inosine monophosphate，IMP）是食品中的鲜味增强剂，5’-腺苷一磷酸（5’-adenosine monophosphate，AMP）与甜味的改善有关，其在食品整体风味形成中均发挥着至关重要的作用[3]。风味物质的组成与比例差异是导致发酵肉制品风味差异的原因之一[4-6]。当前关于发酵肉制品理化性质和风味形成机制的研究已取得显著进展，然而传统工艺对经验性操作和环境条件的依赖性导致产品品质控制存在显著局限性。针对这一现状，对于发酵肉制品生产过程中品质控制及其影响机制的探索成为研究热点之一。

1 发酵肉制品在肉类消费中的地位

全世界肉类消费总量逐年上升，深加工肉制品占肉类消费总量的30%以上，其中发酵肉制品占据重要地位[10]。中国不仅是全球最大的肉类食品生产国，也是消费大国。对发酵肉制品有着相当悠久的制作和食用历史，火腿是中高档酒店烹饪特别是部分高档菜肴如鲍鱼、鱼翅、佛跳墙等名菜不可缺少的食材之一，火腿作为调制高汤的原料也是其他食材所不能替代的。2023年国内火腿产量约16.96万 t，相比2020年增长8.8%，市场规模约226.47亿元。

目前欧美等发达国家发酵肉制品生产工厂化、标准化、规范化程度较高，且生产规模较大，发酵肉制品生产量约占欧美等发达国家肉制品总产量的10%以上，部分国家如在意大利、德国已达到30%以上[11]。在意大利，干腌火腿约占加工肉类年产量的25%，2023年，火腿总产量达约559.4 t，总价值超过4.8亿欧元，香肠人均消费量达到约16.7 kg/年[12]。同年，西班牙人均发酵肉制品消费量达到6.28 kg/年，腌制火腿和腌制肩肉产量共计达到约30万 t，约占深加工肉类年总产量的20%，腌制香肠总量达到约22.3万 t，约占深加工肉类年总产量的15%[13]。此外，调查发现，美国成年人消费的主要加工肉类中，香肠的平均摄入量为45.5 g/周，占成年人加工肉类消费总量的24.4%；火腿的平均摄入量为17.5 g/周，占9.4%[14]。

2 发酵肉制品分类及特点

发酵是人类最早用于保存肉类食物的方法之一，最早可追溯到公元前1 500 年，当时人们发现在碎肉中加入盐和糖不仅可以延长保存时间，还能够赋予肉类独特的风味。随着时间的推移，不同地区发展出了形状、风味各不相同的发酵肉制品[15]。

2.1 发酵肉制品的分类

发酵肉制品起源于地中海地区，后逐渐传播到世界各地。按照产地，意大利、西班牙、法国、美国等国家均有其风味独特的经典发酵肉制品，如意大利的帕尔马火腿、萨拉米香肠，西班牙的伊比利亚火腿和塞拉诺火腿，以及法国的巴约讷火腿和干香肠等[16-17]。这些肉制品在原料肉来源品种、切割类型和加工条件方面均有所不同[18-20]。按照发酵程度，发酵肉制品分为低酸发酵肉制品和高酸发酵肉制品。低酸发酵肉制品发酵温度一般控制在0～25 ℃，pH值在5.5以上，如各种发酵火腿、萨拉米等干制发酵香肠；高酸发酵肉制品发酵温度一般控制在25 ℃以上，pH值在5.5以下[10]。按照水分含量、加工过程中水分散失程度和水分蛋白比，发酵肉制品可分为半干发酵香肠和干发酵香肠。半干发酵香肠水分质量分数为40%～45%，干发酵香肠水分质量分数为25%～40%[21]。按照发酵温度，发酵肉制品可分为低温发酵与高温发酵产品。按产品加工与食用肉制品形态可分为块状发酵肉制品、馅状发酵肉制品与可食发酵副产品[22]。

我国在采用腌制、干燥、发酵等方法生产发酵肉制品方面也具有悠久历史，著名的金华火腿已有800多年的历史[22]。国内常见的发酵肉制品除了传统的火腿和香肠外，还发展出腊肉、酸肉、干巴等具有地方特色的肉制品[23-24]。而在地方气候和饮食习惯驱动下，发酵肉制品进一步演变出更多种类，如腊肉细分为四川腊肉、贵州腊肉、重庆腊肉，火腿细分为金华火腿、宣威火腿、如皋火腿，香肠细分为广东香肠、四川香肠、哈尔滨风干香肠[23]。除了常见的火腿和香肠类发酵肉制品，禽类和鱼类原料肉通过相似的发酵工艺也能形成独特的风味，广受消费者喜爱。风干禽类制品是我国特有的传统发酵肉制品，由禽类腌制以后风干而成，主要包括风鹅、风鸭、风鸡等。在我国四川成都、湖南长沙、江苏扬州和连云港等地均有各具地方特色的风干禽类制品[25]。风干咸鱼，如腌腊鱼、酒糟鱼等，是长江流域及沿海地区最常见的水产制品[26]。

2.2 发酵肉制品的特点

2.2.1 酶的关键作用

酶在发酵肉制品风味形成中发挥着关键作用，传统发酵肉制品中酶的来源主要是内源酶和微生物分泌的外源酶。内源性蛋白酶尤其是组织蛋白酶B和L是负责蛋白质降解和风味化合物形成的主要酶[27]。蛋白酶将蛋白质降解为短肽和游离氨基酸，这2 类物质不仅能够直接发挥呈味作用，游离氨基酸还能够通过相应转氨酶和脱羧酶作用以及美拉德反应、Strecker降解生成醇类、醛类和酮类等挥发性风味化合物[28-29]。具有脂质水解作用的酶类主要包括酸性脂肪酶、中性脂肪酶和磷脂酶，其通过分解甘油三酯和磷脂产生甘油二酯、单甘油酯和游离脂肪酸等产物[30]。游离脂肪酸可被脂氧合酶进一步氧化生成醛类、酮类、醇类等挥发性成分，赋予产品乳香、果香等特征性香气[31-32]。糖苷酶能够将碳水化合物分解为单糖，不仅为发酵微生物提供碳源，还为美拉德反应提供底物，从而生成更加丰富的风味成分[33]。此外，多种脱氢酶、脱羧酶、裂解酶、合成酶、氧化还原酶等作为中间反应的催化剂也在风味化合物的形成中发挥协同作用[8]。

2.2.2 微生物参与发酵

发酵肉制品的独特品质较大程度上归功于微生物发酵作用，尤其是乳酸菌、葡萄球菌、酵母和霉菌等[34]。微生物能够通过自身代谢及分泌外源酶加速大分子物质分解，促进风味形成。其中，乳酸菌主要通过分解葡萄糖生成乳酸从而降低肉制品pH值，这既能增强肉制品特殊的发酵酸味，还能抑制病原菌与腐败菌生长；而葡萄球菌及其他细菌在发酵中的主要作用集中在强化风味形成、色泽改良及功能活性提升方面[35-38]。

发酵肉制品的核心特征在于其独特的风味，这一特征源于发酵过程中复杂的生化反应网络。其中，乳酸发酵产生的有机酸赋予产品特征性酸味，蛋白质、脂肪分解氧化能够产生醇类、醛类、酮类、酸类、酯类等多种挥发性风味物质[39]，这些风味物质不仅能够赋予发酵肉制品丰富的风味层次，还能够增强消费者食欲。值得注意的是，不同的微生物种类和发酵条件还会导致风味物质的多样化，进一步增强产品的感官吸引力。

畜禽肉主要由蛋白质、脂肪、维生素、无机盐和碳水化合物等物质组成[21]。除通过分解蛋白质和脂肪产生的丰富氨基酸、脂肪酸及小分子肽[40]外，微生物发酵过程中还会产生一些有益的代谢物质。例如，乳酸菌和某些葡萄球菌能够合成B族维生素，这些维生素在维持正常代谢、支持神经系统功能和改善能量水平方面起着关键作用[41]。部分微生物在代谢过程中还表现出良好的抗氧化活性，其菌体内产生的阿魏酸、半胱氨酸等抗氧化活性成分以及分泌的抗氧化酶系如超氧化物歧化酶（superoxide dismutase，SOD）、过氧化氢酶及谷胱甘肽过氧化物酶能够延缓肉制品品质劣化，摄入此类肉制品将有助于减少人体氧化应激、预防糖尿病等慢性疾病的发生[42-43]。

微生物发酵作用和内源酶分解氧化作用能够改变肉制品组织结构。在发酵过程中，微生物会分解肉中的蛋白质，生成低分子质量的肽和氨基酸[44-45]。这有助于改善口感、增加嫩度，同时对肉进行“预消化”，使其更易于人体消化吸收[46]。脂肪的氧化分解也会影响产品的多汁性和风味。此外，水分活度降低、蛋白质变性和凝胶化作用均有助于肉制品形成干燥、耐贮藏的质构特点[47-48]。

3 发酵肉制品研究现状

发酵肉制品的理化性质（如水分含量、pH值、蛋白质和脂肪降解程度、挥发性化合物含量等）在较大程度上决定了最终产品的风味、质地和安全性[49]。这些理化性质不仅影响产品的感官品质和营养成分，还直接关联到食品的微生物安全性和稳定性。如何有效增强发酵肉制品风味、提高其健康属性的同时保证产品安全性一直是发酵肉制品研究的重要领域。

3.1 发酵肉制品工艺改良

3.1.1 新兴加工技术的应用

传统工艺依赖于制作经验和自然环境，并采用手工作坊式生产，此方式难以在扩大产量的同时确保品质，并可能存在食品安全隐患。发酵肉制品制作工艺的改良作为提高产品品质、开发新型产品及实现工业化生产的必经之路，一直是发酵肉制品研究的热点。新兴加工技术如超高压技术、脉冲电场技术和冷等离子体技术等，因其能够在低温条件下有效灭菌、延长保质期、保留营养成分并改善产品品质，受到越来越多研究者的关注。这些技术不仅解决了传统工艺易引发的营养损失和风味变化问题，还为提高发酵肉制品的安全性和可持续性提供了新的可能性。表1汇总了新型改良技术（超声波腌制、超高压处理、辐照处理、脉动真空辅助滚揉腌制等）在多种发酵肉制品（香肠、火腿、风干鱼、腊肉等）加工过程中的应用实例，改良技术的引入旨在提高肉制品的腌制效率、改善其风味和质地。

在低盐肉制品加工过程中，超声波技术显现出较大的潜力。施用频率为20 kHz～10 MHz的超声波能够改变细胞膜结构，从而提高腌制效率，促进腌制液更快、更均匀地扩散到肌肉组织中，缩短加工时间[60-61]。谢昌芯[52]将超声波技术应用到风干鱼腌制中，不仅能够显著缩短腌制时间，同时能够改变鱼肉肌原纤维蛋白结构，从而提高鱼肉嫩度和消化率。Zhou Changyu等[57]研究超声波技术对火腿蛋白质降解及口感的影响，发现在50 ℃条件下1 000 W超声处理能够促进蛋白质降解，提高甜味和鲜味氨基酸释放，掩盖苦味。

超高压技术是一种非热加工技术，通过在冷藏或温和温度（＜45 ℃）下对食品施加100～1 000 MPa的均匀高压实现微生物灭活和食品品质改善目的[62]。超高压技术主要通过破坏微生物细胞完整性及亚细胞结构、诱导关键酶三维构象改变等方式杀菌灭酶，最大程度保留产品中的热敏性营养成分及风味物质，从而获得稳定的产品品质[63]。Balamurugan[50]、Dučić[51]等将超高压技术应用到干腌香肠生产中，发现超高压处理能显著降低干腌香肠中大肠杆菌、沙门氏菌、单核细胞增生李斯特菌等病原菌数量，提升产品安全性的同时加速水分损失，缩短生产时间。此外，超高压技术还可修饰肉类蛋白质并促进相关物理化学相互作用，这些相互作用可能弥补减盐处理导致的质地变化[64]。Zhu Yingchun等[65]研究超高压技术对低盐牛肉肠微生物、理化和感官品质的影响发现，超高压技术不仅能提高产品的微生物安全性，100～200 MPa超高压处理还可减少低盐牛肉肠总挥发性盐基氮含量与蒸煮损失、提高其蛋白质溶解度、改善其质构、有效保持其原有色泽。

真空滚揉是肉制品加工中常用的腌制手段，通过机械作用力和低压环境使原料肉和腌制液更加充分、均匀地接触，从而提高腌制效率，并且滚揉过程还能够改善肉的品质，如提高其嫩度[66]。脉动真空滚揉腌制是在滚揉过程中通过周期性的间隔抽真空加速腌制过程，与普通真空滚揉相比，能够显著提高腌制效率，降低蒸煮损失并提高嫩度[67]。徐薇薇等[68]将脉动真空滚揉腌制应用到羊肉中，发现腌制效率较常压腌制提高8%～26%。张东等[53]在滚揉腌制的基础上加入脉动真空处理，并通过响应面法得到最佳腌制参数：滚揉时间6 h、脉动比1.43、腌制液与肉质量比0.35。

食品辐照杀菌技术利用波长极短、穿透力强的高能射线（如γ射线、高能电子束、X射线等）均匀作用于食品表面和内部微生物，可通过高效灭菌达到食品保鲜目的，属于冷杀菌技术[69]。相较于紫外线和微波杀菌因穿透力不足导致杀菌不彻底、防腐剂和药物熏蒸存在安全隐患等，辐照杀菌能够较好地控制食品中的有害微生物，较好地保持食品原有色泽、风味、质地，延长食品的保质期[70]。王甜等[56]采用不同强度（0～8 kGy）辐照处理传统镇巴腊肉发现，随着辐照强度的升高，菌落总数和硬度下降、氧化程度升高，2 kGy处理在显著降低菌落总数的同时，能够较好地维持腊肉的色泽、质构及氧化程度。

脉冲电场技术能够通过扩大现有孔隙或创造新孔隙诱导细胞膜渗透，从而有效提高腌制效率，提升嫩度，同时降低对外观破坏程度的腌制技术[71-72]。脉冲电场技术可能通过促进盐分在肉制品组织结构中的均匀扩散使低盐产品也能够呈现较强的咸味[73]。但目前脉冲电场技术在发酵肉制品中的应用较少，因此有较大的研究空间，且可能为发酵肉制品在减盐方面的探索提供新思路。

3.1.2 工艺参数的优化

在发酵肉制品的生产过程中，工艺参数至关重要，其直接影响产品的品质、安全性和营养价值。发酵肉制品的发酵过程通常涉及温度、湿度、发酵时间、菌种配比等参数，这些参数的精确控制和合理优化可以显著提升产品的风味、质地及安全性。近年来，随着新兴技术和数据分析方法的发展，通过数学建模、响应面法和多因素分析等手段对发酵工艺参数进行系统优化，已成为提高发酵肉制品质量和生产效率的有效途径。表2总结了部分通过响应面法等手段优化得到的发酵肉制品最佳工艺参数。

在发酵香肠研究中，响应面法被广泛应用于工艺优化。何健叶[74]、曹辰辰[78]等采用乳杆菌和葡萄球菌的混合发酵剂，通过响应面法得出提升香肠游离氨基酸含量和感官评分的最佳发酵条件。在低盐发酵肉制品方面，谢垚垚等[75]采用侗族酸肉中的乳酸菌进行低盐型酸肉快速发酵，并通过减少盐含量提高产品健康属性，通过单因素试验和正交试验优化得出降低盐分且保持优良风味的最佳工艺参数。而刘彤彤[76]、王宁宁[77]等针对低钠火腿和低钠复配盐发酵香肠进行工艺优化，结果显示，使用盐替代物和复合发酵剂能够在有效减少产品钠含量的同时保持产品品质。付浩华[79]对低盐腊肉的加工工艺进行优化，通过添加D-异抗坏血酸钠和迷迭香提取物减少盐使用量，改良后的低盐腊肉不仅食盐含量显著减少，同时还保留了良好的贮藏性能和风味。

此外，针对其他传统发酵肉制品如酸鱼，研究者们也采用了类似的优化方法，例如，张大为等[80]对发酵酸鱼的发酵条件进行优化，结果显示，优化后的酸鱼在硬度、弹性和风味等方面均有显著改善，并且产生了更加丰富的香气成分。

3.2 优质发酵剂开发与应用

发酵剂是指在发酵过程中使用的具有活性或休眠状态的微生物制剂[82]。发酵剂微生物种类主要包括乳酸菌属、葡萄球菌属、微球菌属、酵母菌属和霉菌属等[39]。在发酵过程中，发酵剂中的微生物通过分泌外源酶促进有机酸、酯类、醇类和酮类等风味化合物产生，这些代谢产物不仅能够赋予肉制品独特的风味，还能够显著改善其整体感官品质。此外，发酵剂能够通过细菌素和生存竞争抑制有害微生物生长，延长产品保质期，增强产品安全性和稳定性[8]。因此，发酵剂的开发与应用是发酵肉制品生产实现工业化、标准化的必要环节。

3.2.1 发酵剂的筛选

发酵剂的选择直接影响发酵过程的效率和效果。现有菌种对肉类特殊基质（高盐、低水分活度、复杂脂蛋白体系）的适应性往往不足，常出现生长抑制或代谢活性低下等问题，无法满足发酵需求。从火腿、香肠、腊肉等典型发酵肉制品中分离得到的发酵剂菌株经过长期自然选择已进化出独特的环境适应机制，不仅能适应高盐分、低水分活度的肉类特殊基质，还可能具备较高的蛋白质与脂质水解活性、抗氧化活性等益生特性[83]。目前，肉制品发酵剂的筛选主要考虑以下几方面[84-86]：具备一定的盐和亚硝酸盐耐受能力；具备一定的蛋白质、脂质降解能力；具备一定的抗氧化活性；不产硫化氢、黏液和色素，不具备氨基酸脱羧能力；具有良好的胆盐和胃液耐受性。

除此之外，乳酸菌类微生物还应该能够在短时间内产生大量乳酸，使肉制品pH值迅速降至5.1以下[86]。周洁[87]从发酵里脊中筛选出的植物乳植杆菌SJ-4能够在24 h液体培养条件下将pH值降至3.8以下，并具有较强的蛋白质降解能力，通过耐盐、耐酸、安全性鉴定以及在发酵里脊中的应用研究确定其适合作为直投式肉类发酵剂投入使用。

虽然食品来源的葡萄球菌通常表现为非致病性，但部分葡萄球菌在使用时依然可能存在安全隐患，微生物溶血作用能够导致宿主组织水肿和贫血[88]。目前葡萄球菌大多以表皮寄生或腐生形式存在，其致病性仍以感染为主，据报道[89]，部分葡萄球菌具有产生物膜能力，而生物膜是其抵抗宿主防御系统、提高感染的决定因素之一。毒力基因的检测是葡萄球菌类发酵剂筛选过程中较为普遍的安全性评估方法之一，肠毒素、溶血素、抗生素耐药性等基因可通过协同作用引发严重的健康风险，部分微生物分泌的肠毒素除了会干扰细胞正常代谢，导致细胞死亡或功能异常外，还能使宿主免疫系统发生紊乱，引起强烈的免疫反应，从而导致器官损伤[90]。研究[91-93]证实，从动物源性食品中分离的葡萄球菌普遍存在抗生素耐药性，特别是对红霉素、四环素、青霉素、环丙沙星等早期常用抗生素，细菌对抗生素的耐药性不仅使得感染和中毒治疗效果显著下降，还会延长病程并增加并发症和死亡率，加剧耐药细菌通过食物链传播的风险，导致医疗成本上升和公共卫生管理难度增加。因此，针对适用于食品发酵的葡萄球菌，除要求血浆凝固酶阴性外，溶血能力、产生物膜能力和毒力基因携带情况也是其安全性评估的重要考量因素。Kanjan等[94]通过产生物胺测定，溶血活性、毒力基因、生物膜形成测定以及抗生素耐药性测定，从发酵鱼中筛选出具有蛋白酶活性和脂肪酶活性的模仿葡萄球菌PMRS35。Li Hongying等[95]在上述安全评估条件下引入脱氧核糖核酸酶强化控制条件，并通过蛋白酶、脂肪酶活性及硝酸盐还原酶活性筛选出适合作为肉品发酵剂的模仿葡萄球菌QB7。

3.2.2 发酵剂的应用

由表3可知，传统发酵食品是发酵剂菌株的主要来源，主要包括德巴利酵母、酿酒酵母、青霉菌、乳杆菌、片球菌、微球菌和葡萄球菌等。在发酵过程中，微生物通过分解蛋白质和脂肪、抑制有害菌增殖、减少氧化反应、促进风味物质形成以及改善食品保藏性与色泽等协同作用，显著提升发酵食品的安全性、风味品质及感官特性。

Chacón-Navarrete等[97]将从伊比利亚猪里脊肉中分离出的德巴利汉逊氏酵母菌LRC2应用到干腌里脊肉中，表现出超过75%的霉菌抑制率，对品质影响较小，可作为防腐剂提高发酵肉制品安全性。Lü Jing等[105]将酿酒酵母LXPSC1应用到酸肉生产，所得酸肉具有更好的感官特性和风味品质，酿酒酵母的加入与醇类和脂类挥发性化合物含量呈正相关。Kim[110]、孙萍[108]等将纳地青霉菌分别应用到干腌火腿和发酵鸭肉生产，发现两者均能够改变蛋白质结构，促进蛋白质降解，并提高其消化率。张月等[123]将植物乳植杆菌L57和戊糖片球菌P25应用到川味香肠生产，发现按照L57∶P25活菌比1∶2混合接种生产的香肠具有更好的色泽和质构特性，能够显著增加挥发性化合物尤其是酯类的含量，并且能够抑制酪胺的生成。

乳酸菌高效的产酸能力和葡萄球菌强大的蛋白质与脂肪分解能力对发酵肉制品生产具有重要作用。目前，主要应用的乳酸菌主要有清酒乳杆菌、植物乳植杆菌、发酵乳杆菌、弯曲乳杆菌，葡萄球菌主要有木糖葡萄球菌、模仿葡萄球菌、表皮葡萄球菌等。例如，将从中式香肠中分离的植物乳植杆菌和木糖葡萄球菌应用于香肠生产，可显著促进风味形成，提高优势菌种竞争力，抑制不良细菌增殖，减少不良风味产生[132]。将植物乳植杆菌R-1接种到干腌鲭鱼中，能够提升鲭鱼整体风味，乳杆菌分泌的高水平肽酶和蛋白酶可促进肽和氨基酸释放，增强鲜味和咸味[133]。Wu Mangang等[116]将从传统风鹅中筛选的发酵乳杆菌L28和表皮葡萄球菌S24应用到风鹅生产中，发现接种发酵剂能够显著升高外源蛋白酶水平，促进蛋白质降解及游离氨基酸释放，且混合接种效果优于单一接种。冯美琴等[134]将植物乳植杆菌和模仿葡萄球菌作为复配发酵剂应用于羊肉香肠发酵，不仅显著改善香肠色泽和品质，增加其风味物质种类和含量，还显著提高香肠多肽的抗氧化活性。此外，Cruxen等[135]将从帕玛森奶酪中分离的木糖葡萄球菌LQ3应用到香肠中，发现接种处理不仅能显著促进蛋白质、脂肪分解，还能通过提高SOD活性抑制脂肪过氧化。

由于特殊的生产加工方式，发酵肉制品在食品安全方面往往存在隐患。硝酸盐和亚酸盐是肉类腌制过程中的关键成分，可促进腌制肉类色泽与风味形成，还具有一定的抗氧化作用，能够抑制有害微生物生长和毒素产生[136]。然而，过量摄入亚硝酸盐可能会导致健康问题，亚硝酸盐可与蛋白质分解产生的仲胺、氨基酸以及肉中的酰胺类物质发生反应，生成潜在的致癌物质，如N-亚硝胺。亚硝酸盐可将血红蛋白中的二价铁氧化为三价铁，形成高铁血红蛋白，而高铁血红蛋白不具备结合氧的能力，因此随着高铁血红蛋白比例的增加，人体的氧气运输效率会显著下降，最终导致组织和器官缺氧[137]。另外，生物胺是发酵过程中由氨基酸脱羧产生的一类具有生物活性的含氮化合物，过量的生物胺摄入也可能对人体产生负面影响[138]。在发酵和贮藏过程中，产氨基酸脱羧酶微生物的增殖是传统发酵食品中生物胺含量过高的主要原因[139]。为减少发酵肉制品中的亚硝酸盐含量并抑制生物胺生成，不具有氨基酸脱羧能力的发酵剂使用成为一种有效的替代策略。植物乳植杆菌、清酒乳杆菌和干酪乳杆菌等乳酸菌能够通过亚硝酸盐还原酶系统（铜型还原酶、细胞色素c d1型还原酶、铁氧化还原依赖性还原酶和多血红蛋白c还原酶）将亚硝酸盐降解为氮气和铵根离子，且乳酸还可通过降低pH值使亚硝酸盐与氢离子发生反应转化为一氧化氮，从而减少肉品中亚硝酸盐含量[140-141]。赵赛赛等[142]将从腊肉中分离的模仿葡萄球菌ZSJ6接种到香肠中，能够显著降低香肠亚硝酸盐含量，抑制生物胺含量增加。此外，部分菌株由于具有氨氧化酶活性，能够通过单胺氧化酶（monoamine oxidase，MAO）和二胺氧化酶（diamine oxidase，DAO）直接降解生物胺。Wang Huiping等[120]通过对DAO和MAO活性的测定及生物胺实际降解能力的比较，从8 种干香肠中分离出6 株不产生物胺且具有广谱生物胺降解能力的菌株（清酒乳杆菌MDJ6、植物乳植杆菌SH7、魏斯氏菌DQ9、溶血葡萄球菌JX18和SYS8、巨型球菌SYS11）。部分发酵剂还能够竞争性抑制产生物胺微生物的生长与繁殖，减少生物胺积累[143]。这种方法为生产更加健康、安全的发酵肉制品提供了新的途径，具有广阔的应用前景。

4 发酵肉制品未来发展趋势

4.1 低盐低脂发酵肉制品开发

随着人们对健康饮食需求的不断提升，低盐低脂食品逐渐成为食品工业发展的重要方向。传统发酵肉制品以其独特的风味和较长的保质期受到广泛欢迎，但高盐和高脂肪含量与心血管疾病、高血压和肥胖等健康问题密切相关。因此，开发低盐低脂的发酵肉制品不仅能满足消费者对健康食品的需求，还能降低慢性病的发生风险。

然而，食盐和脂肪在发酵肉制品的风味、质地等方面发挥着重要作用。食盐除能提供咸味外，还能通过增强或掩盖其他滋味（如苦味）、控制产风味化合物微生物的生长影响食品风味。动物脂肪在一定程度上决定了乳化肉制品的品质，其能够有效改善质构特性并赋予乳化肉制品润滑口感及独特风味[144]。因此降低盐分和脂肪含量的同时最大程度保持肉制品原有品质对提高食品健康性、推动发酵肉制品行业创新具有重要意义。

采用盐和脂肪替代物是保证肉制品品质的同时达到减盐减脂目的较为可行的方法。钾盐、镁盐、钙盐及乳酸盐等是目前主要使用的食盐替代物，但这些替代物对肉制品的风味、质地存在负面影响，例如，高水平的氯化钾代替氯化钠会降低咸味，产生苦味和金属味[145]；乳酸钙的添加会加剧脂质氧化，从而产生不良风味[146]。碱性氨基酸、核苷酸等呈味物质作为增味剂及掩蔽剂是目前替代盐的理想候选物质，其最佳组合和比例也是当前的研究热点[147-149]。Chen Jiaxin等[150]使用氯化钾代替氯化钠，以麦芽糖糊精、L-赖氨酸、L-丙氨酸、柠檬酸和乳酸盐作为增味剂生产替代盐发酵香肠，发现替代盐能够显著提高香肠水分含量、水分活度和pH值，增加乳酸菌和葡萄球菌相对丰度，并且替代盐香肠具有较高的感官评分。Wen Rongxin等[151]研究替代盐对发酵香肠脂肪、蛋白质氧化和风味形成的影响发现，由于氯化钠含量较低，脂质和蛋白质氧化程度较低，替代盐处理可促进碳水化合物和氨基酸代谢，从而促进挥发性化合物的生成，这可能与替代盐能够增加优势菌种相对丰度有关。此外，Li Xiangao等[152]研究4 种乳酸菌（弯曲乳杆菌、清酒乳杆菌、希腊乳杆菌和植物乳植杆菌）对氯化钾替代氯化钠干香肠品质特性的补偿作用，发现乳酸菌可降低香肠pH值、水分含量和水分活度，提高其游离氨基酸含量，其中清酒乳杆菌能够有效降低氯化钾带入的苦味，所制备的香肠整体口感与传统香肠最为相似。脂肪替代物主要包括植物油、蛋白质及碳水化合物类替代物（如淀粉、纤维素、麦芽糊精等），这些替代物可通过特定的物理化学机制模拟脂肪功能，增加产品持水力、抗氧化活性等[153-154]。

4.2 发酵剂对风味化合物影响机制探索

发酵肉制品中的微生物组成与各类挥发性风味化合物的形成及比例密切相关，如植物乳植杆菌可以促进酸类和醇类挥发性物质的生成，副干酪乳杆菌有利于醛类和酯类的积累，葡萄球菌可能有利于芳香化合物的生成[155-156]，但其内在作用机制及代谢途径研究相对匮乏。

代谢组学是以生物介质中的代谢物质为对象，利用气相色谱-质谱法、液相色谱-质谱法及核磁共振技术等对代谢物进行大规模检测和定量分析的组学技术，通过对分子质量小于1 kDa的代谢产物进行定性及定量分析研究生物体系的代谢途径[157-158]。采用主成分分析、偏最小二乘法等多元统计分析方法对原始数据进行统计学分析，结合京都基因与基因组百科全书（Kyoto Encyclopedia of Genes and Genomes，KEGG）、人类代谢组数据库等数据库，可实现差异代谢物及代谢途径鉴定。代谢组学方法因其高灵敏度和高分辨率的优点成为研究代谢物的重要工具。Li Xiaomin等[159]从代谢组学角度研究不同地区传统板鸭微生物多样性与其风味的相关性，确定板鸭的优势细菌和优势真菌种属，其中，大球菌属与叶酸和硬脂酸的产生呈正相关，乳酸菌与松二酸、2-氨基异丁酸和1-十六醇呈正相关，曲霉属与硬脂酸的产生呈负相关，山田氏酵母属与富马酸、棕榈酸和L-丙氨酰-D-谷氨酸的产生呈正相关。Li Xuan等[160]研究清酒乳杆菌单一发酵及与肉葡萄球菌复合发酵对牛肉香肠代谢组学的影响，发现复合发酵能增加与鲜味相关的天冬氨酸的释放、减少苦味酪氨酸含量，通过KEGG拓扑分析发现清酒乳杆菌单发酵过程中的2 个关键代谢途径（咖啡因代谢和TCA循环）及复合发酵过程中的3 个关键代谢途径（嘌呤代谢、咖啡因代谢和丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸代谢）。Li Cong等[161]通过气相色谱-离子迁移谱法、气相色谱-质谱法结合代谢组学分析诺邓火腿成熟过程中的特征风味物质和小分子代谢物，鉴定出48 种与风味相关的差异代谢物，确定了嘌呤代谢、氨基酸代谢和生物合成、TCA循环等19 条与风味形成有关的关键代谢途径，发现氨基酸如天冬氨酸、酪氨酸参与多个代谢途径，在火腿代谢物的形成中发挥重要作用，同时筛选出15 种风味标志物，主要由醛类和酮类组成，表明醛类和酮类对诺邓火腿的风味特征起主要作用。

宏基因组学技术是一种用于基因组检测的新兴手段，可从分子层面解释宏观表象与基因、代谢之间的关系[162]。基因测序技术凭借其高准确性，成为研究发酵食品微生物组成及功能的关键工具，可精准解析微生物在发酵过程中的作用机制，对优化工艺和提升品质具有重要意义。通过对代谢途径中相关酶进行基因注释确定关键代谢途径及其微生物来源，根据注释基因丰度差异推断酶的主要来源与次要来源，最后结合气相色谱-质谱测定的挥发性风味化合物含量分析具体风味差异，从而探索微生物对风味影响的内在机制。Shao Xuefei等[163]在植物乳植杆菌和模仿葡萄球菌作为发酵剂对风味的调控机制研究中，根据不同处理组代谢酶编码基因富集程度差异建立发酵香肠中主要风味化合物和酶代谢途径的预测网络图，发现2 种细菌对氨基酸代谢的促进作用相当，而植物乳植杆菌主要促进碳水化合物代谢，并促进醇类、醛类、酯类挥发性化合物的生成，模仿葡萄球菌更有助于脂质代谢，促进壬酸和辛酸等酸类化合物的生成。Bai Weidong等[164]通过宏基因组研究发现接种植物乳植杆菌和发酵酵母能够增加低盐鲭鱼中蛋白质衍生挥发性化合物关键酶（蛋白酶、支链氨基酸转移酶、芳香氨基酸转移酶、α-酮异己酸脱氢酶、醇脱氢酶、苯丙酮酸脱羧酶）基因丰度，并且植物乳植杆菌主要促进蛋白质降解和氨基酸转氨化，产生更多的3-甲基丁醛和苯乙醛，而发酵酵母在苯乙醇生产中起主要作用。

在发酵肉制品生产中，发酵剂对风味的影响是一个复杂而重要的研究领域，发酵剂对风味形成的调控机制已成为食品微生物学研究的重要方向。未来，通过多组学技术（宏基因组学、代谢组学和蛋白组学）的协同应用，研究者们将逐渐揭示不同微生物在不同发酵肉制品发酵过程中对风味形成的调控机制。这不仅能够深化对微生物群落结构和功能的理解，也为优化发酵工艺、提升产品风味质量提供了科学依据。

5 结语

随着发酵剂应用研究的深入，其在工业化生产中的广泛应用为发酵肉制品的品质提升和安全性保障提供了技术支持。科学应用发酵剂不仅能显著改善产品风味，还能增强其健康属性，使其在工业化生产过程中兼顾风味、营养和安全性。随着消费者对健康、高品质食品需求的增加，发酵肉制品未来的发展方向将更加注重产品的健康化和功能化。在此背景下，除提升风味和增强安全性外，发酵肉制品在营养强化、低盐低脂化等方面也将成为研究重点。此外，结合现代技术与传统工艺进行产品创新及多元化发展也将是发酵肉制品未来发展的重要趋势。

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