肉制品作为人类赖以生存的动物性食品，能够为人体提供优质蛋白质，促进生长发育、组织修复及维持机体健康。同时，肉中丰富的高质量脂肪不仅能够提供能量，还对维持细胞结构和功能具有重要作用。此外，肉制品富含维生素和矿物质，有助于人体营养平衡和生理功能正常运行。近年来，高脂肪、低碳水化合物饮食习惯盛行[1]，关于动物性食品营养价值的讨论日益增多，通常认为长期过量摄入富含胆固醇的动物性食品可能与多种代谢性疾病风险增加相关，包括肥胖、高血脂、冠心病、动脉粥样硬化等，这种健康风险认知促使公众更加关注膳食胆固醇及富含胆固醇的动物性食品摄入量，并推动了低胆固醇饮食理念的发展[2]。
胆固醇含量在很大程度上影响肉类食品的营养价值[3]，在营养学领域，胆固醇含量低于100 mg/100 g的食品被定义为低胆固醇食品，含量在100～200 mg/100 g之间的被视为中度胆固醇食品，而胆固醇含量超过200 mg/100 g的则被视为高胆固醇食品[4]。羊肉因其富含优质蛋白、VB12、铁、锌、硒等营养素，在免疫支持和生理功能维持中具有重要价值[5]。作为传统食材，独特风味和烹饪适应性使其在均衡膳食中既能补充营养，又能提升健康水平与生活质量[6]。成年山羊肉胆固醇含量为52.3 mg/100 g，羔羊肉胆固醇含量为44.7 mg/100 g，绵羊瘦肉的胆固醇含量为73.80～85.65 mg/100 g，均属于高质量、低胆固醇食品[7-8]。血液胆固醇水平与膳食胆固醇摄入量呈正相关性[9]，长时间摄入含有高胆固醇的食品会导致血浆中胆固醇水平上升，从而影响胆固醇代谢，引发血脂异常，进一步可能诱发血管狭窄、心绞痛和心肌梗塞等动脉粥样硬化相关疾病，此外，过量摄入胆固醇还可能导致阿尔茨海默症、诱变性和神经退行性疾病等[10-12]。
鉴于此，羊肉胆固醇含量及相关代谢调控机制成为研究热点。目前相关研究主要集中在以下几个方面：首先，通过胆固醇合成途径研究明确胆固醇合成关键酶及其调控信号通路[13]，特别是在胆固醇代谢及利用高通量基因组学和代谢组学技术解析胆固醇代谢网络等方面[14-15]。但不同羊种间胆固醇含量差异的遗传机制及其调控特性研究不足，胡亚军等[16]研究表明，miRNA调控胆固醇合成、转运、分解相关靶基因表达，但不同种属间miRNA表达量存在差异，不同亚型miRNA调控的靶基因也不相同，其具体机制尚不明确。其次，在不同环境条件下，通过不同品种、性别、年龄、基因型羊肉研究，明确肉中胆固醇含量由遗传因素和环境因素共同决定[5,17-19]，但环境因素与遗传背景之间复杂的交互作用尚未得到充分重视，导致相关调控机制理解不够深入。例如，理论上环境温度下降时，肉中胆固醇含量也会降低，但刘莉敏等[20]的测定结果与该理论不符，推测可能与品种、营养水平等因素相关，但具体原因并未得到验证。由此可知，羊肉中胆固醇含量高低并无确切结论，需结合实际生产条件和实验结果进行研究分析。综上所述，深入探索羊肉胆固醇的代谢及调控机制将有助于揭示羊肉营养成分的形成规律和影响因素，这不仅能够为遗传改良和育种策略提供科学依据，还能够为优质肉羊新品种的培育提供理论参考。
1.1.1 羊肉胆固醇含量及分布特征
胆固醇属于甾醇类化合物，是脂类和类固醇的关键组成部分，同时也是脂肪酸与脂肪醇代谢的重要中间产物。胆固醇分子式为C27H46O，学名为5-胆烯-3-β-醇，是环戊烷多氢菲的重要衍生物，易溶于乙醚、石油醚等有机溶剂[21]。
羊肉胆固醇含量在各组织/部位间存在差异[19]，但均主要以游离态或酯化态存在[22]，尤以脑组织和神经组织含量最高，内脏及胆汁中含量也较高，用以维持正常的生理功能。刘莉敏等[20]研究表明，绵羊各部位间胆固醇含量差异显著，羊肥尾显著低于精瘦肉、后座、肋部、腰条，其中精瘦肉胆固醇含量最高，且与其他部位差异显著。
1.1.2 羊肉胆固醇生物学功能
胆固醇作为细胞膜及细胞器膜等生物膜双层结构的关键成分，在多个生物学过程中发挥重要作用[21]。首先，胆固醇与细胞膜的形成、膜结构的稳定性与完整性密切相关，胆固醇运输依赖脂蛋白，其进入细胞后定向分布于细胞膜，并通过与膜中脂质的相互作用调节膜双分子层的刚性、流动性和通透性，参与诸如细胞膜小泡运输（内吞和外排）、生物膜流动性调节及跨膜信号转导等一系列细胞生物学过程[21,23-24]。在神经系统中，胆固醇作为神经元膜的关键组成部分，有助于保持其结构完整性和稳定性，并通过调节钙离子水平影响钙通道蛋白表达，确保神经信号的正常传递；其还参与神经递质的合成与释放，同时作为中枢神经系统和内分泌系统功能维持的重要前体物质[25]。另外，胆固醇参与合成多种类固醇激素，其中肾上腺皮质激素（如应激激素皮质醇）参与调节代谢、免疫和应激反应；性激素（雌激素和雄激素）调控生殖系统发育和功能。胆固醇还可以合成维生素，皮肤中的胆固醇可在紫外线作用下转化为VD，对骨骼健康和钙磷代谢至关重要[26]，同时，胆固醇参与VA、VE、VK吸收及相关酶活性调控。胆固醇可通过酶促与非酶促途径生成各种氧甾醇，氧甾醇代谢形成的胆汁酸可乳化胆固醇，形成胆固醇-胆汁酸胶束，在肠道脂肪酶作用下，胆固醇酯被水解为游离胆固醇，最终被尼曼-匹克C1型样蛋白1（Niemann-Pick C1 like 1，NPC1L1）吸收，以调节机体内胆固醇稳态[27]。
值得注意的是，胆固醇的代谢产物不仅在体内发挥重要生理功能，其氧化产物在食品科学领域也备受关注。与其他畜肉相比，羊肉特殊的风味在较大程度上影响着消费者的接受程度[28]。在加工（如加热、烟熏）或贮藏过程中生成的胆固醇氧化产物（cholesterol oxidation products，COPs）会显著影响羊肉风味。竺尚武[29]研究表明，肉中COPs总量与脂类氧化物水平线性相关，肉中脂肪通过2 种不同的氧化反应产生香气阈值低的酮类、醛类、酸类等挥发性羰基化合物和具有肉香味的内酯化合物，使羊肉产生特殊风味。由此可知，胆固醇可通过影响脂类氧化物含量间接影响羊肉风味。
目前胆固醇定量分析方法主要包括气相色谱（gas chromatography，GC）法[30]、高效液相色谱（high performance liquid chromatography，HPLC）法[31]、比色法[22]和酶法[32-33]。
1.2.1 GC法
GC以氦气、氮气或氢气等作为流动相，以固体或涂覆/键合于载体的高沸点液体为固定相，由于各组分在流动相和固定相间的分配比例不同，在柱内的移动速率也会有所差异，基于此实现目标物分离[34]。GC检测胆固醇过程中，样品先经过无水乙醇和氢氧化钾溶液皂化处理，随后使用乙醚和石油醚混合液进行萃取，干燥后溶解于乙醇。分离过程中，样品中的组分按照沸点差异依次通过色谱柱，有机物在氢火焰中燃烧产生的离子流在检测器中形成各组分的色谱峰，实现胆固醇的定性及定量分析[35]。GC具有选择性良好、分离效率高、精密度好、杂质干扰少等特点，因此被广泛应用于各个领域的检测工作中，并逐渐发展成为关键技术之一，它通常配备火焰离子化检测器，可用于分析气体、液体及固体样品[36]。将GC的高效分离能力与质谱（mass spectrometry，MS）的高灵敏度和特异性相结合的GC-MS是一种能够实现复杂样品中目标物分析的强大工具[37]。GC用于样品初步分离，MS则对分离组分作进一步分析。该技术适用于复杂混合物检测，但处理食品基质时可能因基质干扰影响灵敏度，且部分样品检测时间较长。
1.2.2 HPLC法
HPLC基于目标物在流动相与固定相间的分配差异，通过高压泵将流动相以恒定速率输送至填充特定固定相（如反相硅胶）的色谱柱，不同组分在固定相的吸附力和在流动相的溶解度不同，因此以不同速率通过色谱柱，从而实现目标物分离[38]。HPLC检测胆固醇过程中，通常需要对样品预处理条件、色谱条件（如流动相、固定相、流速和温度等）、进样量、检测器信号采集参数等进行优化。胆固醇分子可在190～210 nm波长范围内产生紫外吸收，可采用紫外检测器进行定量分析。HPLC因其不受样品挥发性及热稳定性限制，适合分析高沸点、大分子、极性强的化合物[39]。但HPLC会产生“柱外效应”，导致色谱峰扩展并降低柱效，且HPLC分析成本、日常维护成本相对较高[38-41]。
1.2.3 比色法
比色法是一种基于显色反应的分析方法，通过测定或比较有色产物的含量间接推算待测组分的含量[41]。比色法通过定量分析酸与固醇类物质脱水聚合反应生成的有色产物确定胆固醇含量，通常在560 nm波长下测定吸光度，其吸光度与胆固醇含量呈线性关系。研究[19]表明，传统化学比色法具有良好的重现性，但操作复杂，样品前处理和脂肪提取步骤耗时较长，且溶剂消耗较多；比色法测定的胆固醇含量比GC高出约4.74%，可能引入测定误差，因此不适合用于食品中胆固醇含量的精确测定。
1.2.4 胆固醇氧化酶法
胆固醇氧化酶法基于胆固醇氧化酶和过氧化物的催化作用，在有氧条件下将胆固醇转化为4-胆甾烯酮，同时生成有色产物，其光密度与胆固醇含量呈线性关系。李江滨等[42]的显色稳定性研究证实，该显色体系稳定性良好，产物颜色随放置时间延长无明显衰退现象。该方法具有较高的灵敏度，且对胆固醇的测定具有较高的特异性，能够准确区分胆固醇与其他血液成分之间的差异，从而有效避免可能出现的误差，且操作步骤相对简单，只需标准的实验室设备和试剂即可完成，具有较高的实用性和可操作性。
不同物种间胆固醇含量存在差异[43]。以山羊肉、绵羊肉为例，二者胆固醇含量存在差异。刘莉敏等[20]将不同畜肉的胆固醇含量进行排序发现，山羊肉（（69.60±12.73）mg/100 g）＞绵羊肉（（54.77±10.96）mg/100 g），且山羊肉显著高于其他畜（猪、牛、马、鹿等）肉。张晓儒[19]研究也表明，山羊肉胆固醇含量（（56.62±12.62）mg/100 g）显著高于绵羊肉（（50.41±11.46）mg/100 g）。但姜怀志等[44]研究表明，我国山羊肉胆固醇含量平均值为60 mg/100 g，小于绵羊肉胆固醇含量平均值（70 mg/100 g），与上述研究结果不一致，这可能是由羊品种、饲养管理与环境条件等不同造成的。
不同品种绵羊肉胆固醇含量不同。张丽娃等[35]通过研究湖羊及其不同杂交组合绵羊的胆固醇含量发现，南湖杂交F1代肌肉中胆固醇含量显著高于陶湖杂交F1代。于洋等[17]通过研究呼伦贝尔羔羊（HL）和呼杜杂交羔羊（HZ）肌肉胆固醇含量发现，HZ臂三头肌与股二头肌胆固醇含量显著或趋于显著高于HL。王金文等[18]研究小尾寒羊和杂交肥羔羊肉质品质发现，萨寒F1、陶寒F1和杜寒F1品种间的胆固醇含量差异显著。
不同品种山羊肉胆固醇含量差异不显著。周明亮等[45]发现朵洛山羊和藏山羊肌肉中胆固醇含量差异不显著；周爱民等[46]也发现北川白山羊和波北羊（波尔山羊♂×北川白山羊♀）肉胆固醇含量差异不显著。
综上可知，不同物种、不同品种畜肉胆固醇含量差异显著。具体而言，山羊肉和绵羊肉胆固醇含量存在差异，对于山羊肉，不同品种间胆固醇含量差异较小，表明山羊肉在该方面的变异性较低，且这一差异在不同研究中表现不同，后续研究需要将不同饲养条件及环境因素考虑在内，以得出更具有实际生产意义的研究结论。
2.2.1 饲粮及添加剂
饲粮通过调节机体激素分泌影响胆固醇代谢，饲粮中不同营养成分进入机体后参与不同的代谢通路，通过调控多种因子介导胆固醇代谢并维持其稳态平衡。育肥方式通过改变饲粮组成影响营养水平[47]。于洋等[17]通过比较自然放牧与放牧补饲2 种育肥方式发现，放牧补饲羔羊肉胆固醇含量显著高于自然放牧羔羊肉，这可能与日粮能量和蛋白质水平变化对胆固醇含量的调节作用有关。
饲粮中的添加剂可通过调节营养物质吸收和代谢路径间接影响胆固醇水平。侯芳等[48]研究表明，在饲粮中添加甘草茎叶添加剂有降低阿勒泰羊背最长肌胆固醇含量的趋势。李宁[49]研究表明，饲粮中添加苜草素可优化鸡蛋品质，表现为显著提升蛋鸡血清高密度脂蛋白胆固醇（high density lipoprotein cholesterol，HDL-C）水平，同时有效降低蛋鸡肝脏、蛋黄和全蛋中的胆固醇含量。刘岩等[50]研究表明，使用含桑枝叶粉的复合饲料可显著降低肉鸡血清胆固醇水平，这可能与胆固醇合成相关基因表达受到抑制及胆固醇外排能力增强有关。上述研究揭示了植物活性成分调控胆固醇代谢的普适性机制，为降低羊肉胆固醇含量研究提供了理论依据和技术参考。朱勇等[51]研究发现，在饲粮中添加微生物饲料添加剂可将育肥猪肉胆固醇含量降低24.77%，相较于单胃动物，羊瘤胃微生物对各类营养物质代谢的影响更加显著，若使用微生物添加剂可能会优化反刍动物的瘤胃消化，益生菌或发酵饲料可能通过改变微生物群落减少胆固醇合成或促进其分解。目前，关于饲料添加剂对羊肉胆固醇含量影响的研究甚少，但近年来消费者对羊肉重视程度的不断提高，开展相关研究具有实际意义。
2.2.2 采样季节
刘莉敏等[20]将羊肉的采样季节分为冬春季（11—4月）和夏秋季（7—9月），冬春季绵羊肉胆固醇含量显著高于夏秋季，其原因可能是环境温度直接影响羊肉脂肪酸饱和度，而脂肪酸能够调控胆固醇合成，当温度较低时，不饱和脂肪酸（unsaturated fatty acid，UFA）比例升高，胆固醇水平将有所降低。张晓儒[19]研究表明，冬春季羊肉胆固醇含量低于夏秋季，但差异不显著。由于目前有关季节影响胆固醇合成的报道较少，其具体调控机制尚不清晰。
不同年龄段羊肉胆固醇含量存在差异。吴建平等[3]研究50、100、150 日龄羊肌肉胆固醇含量发现，胆固醇含量随日龄的增加而降低。另外，苏尼特羊、小尾寒羊肉胆固醇含量也随月龄增加而降低[52]。成年期水牛的背最长肌、股二头肌胆固醇含量明显低于犊牛期[53]，与上述结论一致。这表明年龄增长可能通过调节脂质代谢等影响肌肉中胆固醇的积累水平，这可能与反刍动物的代谢需求变化和血浆胆固醇调控机制成熟情况有关，幼年时期生长发育旺盛，组织对胆固醇的需求较高，但自身合成能力有限，因此更依赖血浆胆固醇的供应，导致肌肉中胆固醇含量较高；成年期生长速率减缓，组织对胆固醇的需求下降，加之其内源性胆固醇合成和代谢调控趋于稳定，肌肉中胆固醇的积累相对减少，从而表现出较低的胆固醇含量，这种变化也表明机体对胆固醇的利用和分配具有明显的阶段性特征。
不同性别羊肉胆固醇含量存在差异。刘莉敏等[20]研究内蒙古地区的畜肉胆固醇含量发现，母羊胆固醇含量显著高于公羊和去势羊。王永等[54]研究表明，在藏系绵羊肉中，去势羊肉胆固醇含量高于母羊胆固醇含量。另有研究[45]表明，朵洛山羊、藏山羊2 个品种的胆固醇含量与性别无关，公、母羊肉胆固醇含量差异不显著。由此可见，羊肉胆固醇含量受多种因素影响，胆固醇含量存在性别差异，同一物种也会因采样地点不同产生不同的测定结果。由于目前涉及羊肉胆固醇含量的研究样本量较小且性别信息不完整，未来仍需进一步增加样本量，以便更全面地分析羊肉胆固醇含量的性别差异。
羊肉中的胆固醇主要通过内源性途径合成，该过程主要发生在肝脏和肌肉组织中，是一个受多酶体系严格调控的复杂生化反应过程[55]。作为生命体不可或缺的脂质成分，胆固醇的合成途径复杂而精细，除依赖于内源性生物合成，也可通过饮食摄取。
胆固醇内源性合成的主要场所为肝脏，该过程涉及多种关键酶的协同作用，共同构成一个精密的代谢调控网络。胆固醇合成的起始物为乙酰辅酶A（coenzyme A，CoA），这是一种在能量代谢中广泛存在的辅酶；乙酰CoA经酶促反应转化为β-羟基-β-甲基戊二酸单酰CoA（3-hydroxy-3-methylglutaryl-CoA，HMG-CoA），该反应是胆固醇生物合成途径的关键节点，标志着代谢流正式进入胆固醇特异性合成途径[56]。随后，在HMG-CoA还原酶（HMG-CoA reductase，HMGCR）作用下，HMG-CoA被还原为甲羟戊酸（mevalonic acid，MVA），该反应是胆固醇合成的限速步骤。HMGCR作为该代谢途径核心调控酶，通过控制反应速率在胆固醇合成过程中发挥关键作用[55,57]。MVA经过磷酸化、脱羧等反应转化为生物活性较强的异戊烯焦磷酸（isopentenyl pyrophosphate，IPP），IPP可进一步转化为二甲基丙烯焦磷酸，这2 种化合物在特定酶催化下发生缩合反应，形成牛儿焦磷酸，随后与1 分子IPP结合，生成法尼酯焦磷酸（farnesyl pyrophosphate，FPP）。在鲨烯合成酶催化下，2 分子FPP通过一种特殊的缩合机制转化为鲨烯，鲨烯作为胆固醇结构形成的前体物质，经过一系列氧化、环化等复杂反应后转化为羊毛固醇，羊毛固醇再经过甲基转移、氧化、脱羧等约20 步酶促反应生成胆固醇。该过程需大量的乙酰CoA、ATP、氧气及还原性因子（如还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸等）作为能量和物质支撑[55,58]。
肠道上皮细胞表面的NPC1L1负责从食物中摄取胆固醇。胆固醇与胆汁酸、磷脂、脂肪酸及甘油酯等成分形成胶束，通过肠细胞的吸收作用被封装成乳糜微粒，随后这些乳糜微粒进入循环系统，并最终到达肝脏进行进一步的代谢和利用[27,55]。
3.2.1 固醇调节元件结合蛋白（sterol regulatory elementbinding proteins，SREBP）
羊机体中存在3 种SREBP亚型，包括SREBP1a、SREBP1c和SREBP2，均参与胆固醇合成的调控[59]。SREBP通常与其裂解活化蛋白（SREBP cleavageactivating protein，Scap）结合形成非活性复合物，Scap可监测细胞内固醇水平[60]；当SREBP被激活后，其N端片段会被释放并转移到细胞核中，与固醇调节元件结合，从而调控胆固醇合成相关基因的表达[61]。
SREBP1c主要受胰岛素、氧化甾醇和磷脂酰胆碱调控，参与脂肪酸、磷脂及三酰甘油合成相关基因的转录调节。SREBP1c通过其N端片段释放并进入细胞核激活下游基因表达，这些基因涉及胆固醇、三酰甘油和脂肪酸的生物合成[16]。此外，SREBP1c表达和活性受多种因素调控，包括胰岛素、葡萄糖和瘦素等激素。
与SREBP1c相比，SREBP1a具有更强的基因激活能力，这主要是由于SREBP1a含有更多的酸性氨基酸，可形成强大的转录激活域。SREBP1a和SREBP1c由SREBF1基因的2 个不同启动子生成，这2 个启动子产生的mRNA通过不同的外显子连接，产生具有不同激活能力的蛋白质。SREBP2是胆固醇合成与摄取的关键调控因子，其蛋白调控细胞内胆固醇合成和摄取相关过程的激活。敲除SREBP1c基因会引起SREBP2及其蛋白水平上调，表明SREBP1c对SREBP2具有负调控作用。SREBP2表达受miRNA的转录调控，当miRNA过表达时，SREBP2表达显著降低[16]。在细胞胆固醇水平较高时，miRNA可抑制SREBP2基因的转录，减少胆固醇合成相关基因表达，并降低低密度脂蛋白（low density lipoprotein，LDL）受体和LDL的摄取量[62]。
综上所述，羊细胞中的3 种SREBP通过不同的机制和途径参与胆固醇合成和稳态调节。SREBP1c主要通过参与脂肪酸、磷脂及三酰甘油合成相关基因的转录调节发挥作用，而SREBP2则通过调控胆固醇合成与摄取相关过程维持细胞内胆固醇稳态，SREBP1a则通过其强大的转录激活能力参与脂肪酸代谢相关酶基因的表达调控，三者共同确保细胞内胆固醇合成和稳态的精确调控。
3.2.2 HMGCR
HMGCR是胆固醇合成过程中的限速酶，其降解是胆固醇反馈抑制的重要调控机制[63]。胰岛素诱导基因1蛋白（insulin-induced gene 1 protein，Insig-1）是一种内质网驻留蛋白，主要参与胆固醇和脂质代谢调控[16]。其通过与SREBP及其伴侣蛋白Scap的相互作用感知细胞内固醇水平并调节SREBP的活化。在胆固醇水平较高时，Insig-1通过结合HMGCR并介导其降解参与胆固醇生物合成的反馈抑制。此外，泛素连接酶可通过促进Insig-1降解缓解其对SREBP2通路的抑制作用，从而实现胆固醇合成的负反馈调节。
肌肉组织中的胆固醇主要来源于血液循环中的脂蛋白（LDL、HDL等）运输，这些脂蛋白在肝脏内合成后，在卵磷脂胆固醇酰基转移酶催化下生成胆固醇酯，并用于胆固醇转运[14]。HDL、LDL及极低密度脂蛋白（very low lipoprotein，VLDL）为胆固醇的主要载体；HDL与胆固醇结合形成HDL-C，主要负责将胆固醇从外围组织转移至肝脏，并参与其再循环或转化为胆汁酸以排出体外[64]。LDL和VLDL与胆固醇结合生成LDL胆固醇（LDL cholesterol，LDL-C）和VLDL胆固醇，运载胆固醇进入肝细胞外周血液及组织细胞[16]。细胞内的胆固醇无法被降解，由胆固醇逆转运（reverse cholesterol transport，RCT）过程维持细胞内胆固醇稳态，这一过程需要miRNA参与，miRNA参与调控RCT过程的多个环节，包括HDL的生成、肝细胞对HDL-C的摄取及胆汁酸的合成与分泌等[15]。其中，ATP结合盒转运体G1（ATP-binding cassette transporter G1，ABCG1）在RCT过程中起关键作用，其能够促进胆固醇与HDL结合，使胆固醇参与循环或转化为胆汁酸并排出体外。肝X受体（liver X receptor，LXR）包括LXRα和LXRβ 2 个亚型，在胆固醇转运过程中起关键调节作用；LXR可被氧甾醇、氧化型胆固醇和胆固醇合成途径的中间产物特异性激活，从而增加ABCG1蛋白表达，并促进RCT过程发生，进而对肌肉中胆固醇的转运与代谢发挥调控作用[65]。
膳食共轭亚油酸可通过抑制SREBP1c表达降低血液总胆固醇含量，从而影响胆固醇代谢[66]；膳食硬脂酸也可对血液总胆固醇和LDL-C水平产生影响[67]。羊体内胆固醇含量与脂肪酸成分密切相关，陈艳美等[54]研究不同月龄槟榔江公水牛肉发现，牛肉中的UFA如油酸与牛肉胆固醇含量呈负相关，而肉豆蔻酸、棕榈酸等饱和脂肪酸则能够显著提升胆固醇积累水平；吴建平等[3]研究进一步证明，羊体脂中的饱和脂肪酸，如豆蔻酸、棕榈酸，也与羊体脂胆固醇水平的升高呈正相关。但目前，脂肪酸对羊肉中胆固醇含量影响的报道甚少，具体影响机制还需进一步研究。
羊肉胆固醇含量及其合成调控机制是当前畜牧与营养研究的重要领域。现有研究揭示了不同品种、饲养管理水平对羊肉胆固醇含量的影响，但如何将其运用至实际生产仍需进一步研究，因此，未来的研究方向应侧重于以下几个方面：1）探讨胆固醇合成的分子机制。目前关于羊肉中胆固醇合成的研究仍以传统的生化途径为主，胆固醇合成途径中，HMGCR、胆固醇合成相关转录因子（如SREBP、LXR等）及其他参与脂肪酸代谢的关键酶在羊肉中的表达水平与胆固醇积累之间的关系尚未完全明确，可借助基因组学、转录组学和代谢组学进一步揭示胆固醇代谢网络的分子机制[68]。2）研究遗传背景对胆固醇合成的影响。不同羊物（品）种间胆固醇含量差异显著，可能源自其遗传背景和基因表达差异。未来研究应聚焦于基因组学和全基因组关联分析，鉴定与胆固醇合成相关的关键基因及其遗传变异情况，探讨不同物（品）种间胆固醇代谢的遗传基础差异。同时，通过转基因或基因编辑技术研究特定基因对胆固醇合成的影响，以期为改良羊肉品质提供理论依据。3）探究环境因素与饲养管理对胆固醇合成的调控。控制季节、温度、饲养密度与应激等变量，解析环境因素影响胆固醇合成的机制，并开发智能化环境调控系统（如精准控温、动态光照），实现羊肉胆固醇含量的精准调控。基于营养与代谢的协同调控，通过研究饲料中功能性成分（如甘草茎叶、苜草素、桑枝叶粉、微生物饲料添加剂、脂肪酸等）的作用机制，充实饲料添加剂成分表，为饲粮调控羊肉胆固醇含量提供科学依据。
羊肉中胆固醇合成及调控机制是一个复杂的多因素交互过程，涉及遗传学、分子生物学等多个领域。未来的研究应综合运用基因组学、代谢组学、饲养管理和分子育种技术等手段系统分析胆固醇合成的分子机制，揭示不同品种、环境和饲养条件对胆固醇合成、代谢与转运的影响，为生产低胆固醇、高品质羊肉提供理论基础和技术支持。
[1] ALMEIDA J C D, PERASSOLO M S, CAMARGO J L, et al. Fatty acid composition and cholesterol content of beef and chicken meat in Southern Brazil[J]. Brazilian Journal of Pharmaceutical Sciences, 2006,42(1): 1-12. DOI:10.1590/S1516-93322006000100012.
[2] 魏佩玲, 张蓉银, 巩晓佩, 等. 品种对羊肉品质及风味影响的研究进展[J]. 特种经济动植物, 2024, 27(5): 77-79. DOI:10.3969/j.issn.1001-4713.2024.05.025.
[3] 吴建平, 张利平, 彼得·库勒. 基因型、年龄和性别对羊肉胆固醇含量的影响[J]. 甘肃农业大学学报, 2000(3): 259-262. DOI:10.13432/j.cnki.jgsau.2000.03.003.
[4] 董晓尉. 气相色谱-质谱法检测食品中胆固醇含量的研究[J]. 食品安全导刊, 2016(21): 69. DOI:10.16043/j.cnki.cfs.2016.21.052.
[5] 康帅, 任晓镤, 彭增起. 羊肉的产地溯源和鉴别技术研究进展[J]. 肉类研究, 2023, 37(4): 48-53. DOI:10.7506/rlyj1001-8123-20230206-011.
[6] DING W L, LU Y N, XU B W, et al. Meat of sheep: insights into mutton evaluation, nutritive value, influential factors, and interventions[J]. Agriculture, 2024, 14(7): 1060. DOI:10.3390/agriculture14071060.
[7] 吴亚姗, 庞倩, 涂永强, 等. 甘孜州四个地方绵羊群体的肌肉营养特性研究[J]. 四川畜牧兽医, 2022, 49(8): 29-32. DOI:10.3969/j.issn.1001-8964.2022.8.scxmsy202208012.
[8] 罗建湘. 山羊肉的特性[J]. 肉类研究, 1996, 10(3): 50. DOI:10.7506/rlyj1001-8123-199603024.
[9] 刘丽莉, 刘海涛, 杨协立. 微生物降解肉中胆固醇的研究[J]. 肉类工业, 2006(4): 25-28. DOI:10.3969/j.issn.1008-5467.2006.04.013.
[10] FERREIRA F S, DE OLIVEIRA V S, CHÁVEZ D W H, et al.Bioactive compounds of parsley (Petroselinum crispum), chives(Allium schoenoprasum L.) and their mixture (Brazilian cheiroverde) as promising antioxidant and anti-cholesterol oxidation agents in a food system[J]. Food Research International, 2022, 151: 110864.DOI:10.1016/j.foodres.2021.110864.
[11] GONÇALVES A C. Oxidative stress and high-density lipoprotein cholesterol: cause or consequence?[J]. Revista Portuguesa de Cardiologia, 2022, 41(10): 841-842. DOI:10.1016/j.repc.2022.06.006.
[12] WANG S B, YE Q, PAN Y B. Serum non-high-density lipoprotein cholesterol is associated with the risk of sudden sensorineural hearing loss[J]. Medicine, 2020, 99(7): e19175. DOI:10.1097/MD.0000000000019175.
[13] 路晓荣, 李剑勇. 动物机体胆固醇代谢调控机制研究进展[J]. 动物医学进展, 2019, 40(7): 101-107. DOI:10.16437/j.cnki.1007-5038.2019.07.017.
[14] 王鹏宇, 田江天, 冯玉宽, 等. miRNA在胆固醇逆向转运中的作用研究进展[J]. 中国动脉硬化杂志, 2018, 26(10): 1052-1056.DOI:10.3969/j.issn.1007-3949.2018.10.016.
[15] ROTTIERS V, NÄÄR A M. MicroRNAs in metabolism and metabolic disorders[J]. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2012, 13(4):239-250. DOI:10.1038/nrm3313.
[16] 胡亚军, 胡毅. microRNA调控胆固醇代谢研究进展[J]. 动物营养学报, 2020, 32(5): 1965-1972. DOI:10.3969/j.issn.1006-267x.2020.05.002.
[17] 于洋, 刘树林, 李胤豪, 等. 呼伦贝尔羔羊及呼杜杂交一代羔羊的肌肉与脂肪组织胆固醇含量比较研究[J]. 饲料工业, 2019, 40(1): 45-50. DOI:10.13302/j.cnki.fi.2019.01.009.
[18] 王金文, 张果平, 王德芹, 等. 杜泊、萨福克、无角陶塞特与小尾寒羊杂交肥羔肉质特性的研究[J]. 家畜生态学报, 2007(4): 70-73.DOI:10.3969/j.issn.1673-1182.2007.03.022.
[19] 张晓儒. 内蒙古家畜肉胆固醇含量测定及两种检测方法比较[D].呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2018.
[20] 刘莉敏, 李敏, 郭军, 等. 内蒙古部分地区8 种畜肉胆固醇含量分析[J].肉类研究, 2016, 30(2): 5-9. DOI:10.15922/j.cnki.rlyj.2016.02.002.
[21] 张喆, 何元洋, 王冰, 等. 胆固醇合成与转运相关信号调控通路的研究进展[J]. 吉林医药学院学报, 2023, 44(5): 380-382; 386.DOI:10.13845/j.cnki.issn1673-2995.2023.05.013.
[22] 丁卓平, 王明华, 刘振华, 等. 食品中胆固醇含量测定方法的研究与比较[J]. 食品科学, 2004, 25(1): 130-135. DOI:10.3321/j.issn:1002-6630.2004.01.032.
[23] SEZGIN E, LEVENTAL I, MAYOR S, et al. The mystery of membrane organization: composition, regulation and roles of lipid rafts[J]. Nature Reviews Molecular Cell Biology, 2017, 18(6): 361-374. DOI:10.1038/nrm.2017.16.
[24] HUI D Y, HOWLES P N. Molecular mechanisms of cholesterol absorption and transport in the intestine[J]. Cellular Cholesterol Metabolism and Trafficking and Apoptosis in Development, 2005,16(2): 183-192. DOI:10.1016/j.semcdb.2005.01.003.
[25] 雷芳, 刘德英, 谢苗莹, 等. 胆南星治疗癫痫有效成分及作用机制研究进展[J]. 辽宁中医药大学学报, 2024, 26(2): 109-114.DOI:10.13194/j.issn.1673-842x.2024.02.020.
[26] 李萌. 碘过量对骨量及骨重建影响的实验性研究[D]. 天津: 天津医科大学, 2020. DOI:10.27366/d.cnki.gtyku.2014.000021.
[27] 汪兴泽. 胆固醇运输方式的探讨[J]. 生物学教学, 2023, 48(2): 82-84.DOI:10.3969/j.issn.1004-7549.2023.02.036.
[28] 陈佳欣, 张英杰. 羊肉风味的形成及影响因素研究[J]. 饲料工业,2020, 41(23): 22-26. DOI:10.13302/j.cnki.fi.2020.23.005.
[29] 竺尚武. 肉食品中的胆固醇氧化物[J]. 食品与机械, 2004(4): 19-21.DOI:10.13652/j.issn.1003-5788.2004.04.010.
[30] 傅若农. 国内气相色谱近年的进展[J]. 分析试验室, 2003(2): 94-107.DOI:10.3969/j.issn.1000-0720.2003.02.030.
[31] 李静. 禽蛋胆固醇检测方法的研究及应用[D]. 武汉: 华中农业大学,2013. DOI:10.7666/d.Y2393944.
[32] SCHLAMBERGER G, WIEDEMANN S, VITURRO E, et al. Effects of continuous milking during the dry period or once daily milking in the first 4 weeks of lactation on metabolism and productivity of dairy cows[J]. Journal of Dairy Science, 2010, 93(6): 2471-2485.DOI:10.3168/jds.2009-2823.
[33] 中华医学会检验学会血脂测定推荐方法二、血清总胆固醇酶法测定(草案)[J]. 中华医学检验杂志, 1995, 18(3): 185-187.
[34] 张英明. 气相色谱法的原理及其在食品农药残留检测中的应用[J]. 食品安全导刊, 2021(35): 187-189. DOI:10.16043/j.cnki.cfs.2021.35.079.
[35] 张丽娃, 岳耀敬, 安雪姣, 等. 湖羊及其不同杂交组合肌肉氨基酸、脂肪酸和挥发性风味物质比较分析[J]. 畜牧兽医学报, 2024, 55(10): 4428-4442. DOI:10.11843/j.issn.0366-6964.2024.10.016.
[36] 刘婷婷, 韩明月, 张毓秀, 等. 气相色谱-质谱联用技术在检测领域中的应用现状[J]. 农药科学与管理, 2024, 45(10): 21-25. DOI:10.3969/j.issn.1002-5480.2024.10.006.
[37] WANG Q, LIU K Y, LIU L L, et al. Correlation analysis between aroma components and microbial communities in Wuliangyeflavor raw liquor based on HS-SPME/LLME-GC-MS and PLFA[J].Food Research International, 2021, 140: 109995. DOI:10.1016/j.foodres.2020.109995.
[38] 李丽梅. 高效液相色谱在食品检验检测中的应用[J]. 食品安全导刊,2024(27): 163-166. DOI:10.16043/j.cnki.cfs.2024.27.001.
[39] 曹媛媛, 倪成学. 高效液相色谱技术在食品安全检测中的应用[J]. 食品安全导刊, 2024(31): 154-156. DOI:10.16043/j.cnki.cfs.2024.31.056.
[40] 王茜. 高效液相色谱的应用与展望[J]. 食品安全导刊, 2018(27): 186.DOI:10.16043/j.cnki.cfs.2018.27.139.
[41] 胡磊, 谢庆超, 刘会, 等. 食品中胆固醇的检测与脱除技术研究进展[J]. 食品与发酵工业, 2022, 48(19): 295-303. DOI:10.13995/j.cnki.11-1802/ts.030143.
[42] 李江滨, 徐锦滨, 王欣, 等. 利用酶标仪改进医学检验专业实验教学[J]. 科技视界, 2013(33): 46; 51. DOI:10.19694/j.cnki.issn2095-2457.2013.33.031.
[43] GILL S, STEVENSON J, KRISTIANA I, et al. Cholesterol-dependent degradation of squalene monooxygenase, a control point in cholesterol synthesis beyond HMG-CoA reductase[J]. Cell Metabolism, 2011,13(3): 260-273. DOI:10.1016/j.cmet.2011.01.015.
[44] 姜怀志, 李莫南, 马宁. 中国山羊肉生产的研究[J]. 吉林农业大学学报, 2000(3): 92-95; 103. DOI:10.13327/j.jjlau.2000.03.022.
[45] 周明亮, 涂永强, 伍珊, 等. 朵洛山羊与藏山羊肌肉中营养成分的对比研究[J]. 四川畜牧兽医, 2024, 51(11): 29-32.
[46] 周爱民, 张晓晖, 周玉刚, 等. 北川白山羊与其杂交羊生产性能、屠宰性能及肉品质的比较[J]. 草业科学, 2023, 40(11): 2917-2926.DOI:10.11829/j.issn.1001-0629.2022-0788.
[47] 孙娟. 育肥方式对呼伦贝尔及呼杜杂交羔羊消化道组织形态及酶活的影响[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2015.
[48] 侯芳, 郭同军, 张俊瑜, 等. 饲粮甘草茎叶水平对阿勒泰羊羊肉风味的影响[J]. 西北农业学报, 2019, 28(3): 335-345. DOI:10.7606/j.issn.1004-1389.2019.03.004.
[49] 李宁. 苜草素对蛋鸡胆固醇代谢及其相关基因表达的影响[D].杨凌: 西北农林科技大学, 2016.
[50] 刘岩, 林天宝, 侯凤香, 等. 不同比例桑枝叶粉复合饲料对肉鸡血液生化指标及胆固醇含量的影响[J]. 蚕业科学, 2024, 50(2): 147-154.DOI:10.13441/j.cnki.cykx.20230135.
[51] 朱勇, 成建忠, 顾卫东, 等. 微生物饲料添加剂对育肥猪生产性能的影响[J]. 上海畜牧兽医通讯, 2013(4): 36-37. DOI:10.3969/j.issn.1000-7725.2013.04.016.
[52] 莎丽娜. 自然放牧苏尼特羊肉品质特性的研究[D]. 呼和浩特: 内蒙古农业大学, 2009. DOI:10.7666/d.y1474292.
[53] 陈艳美, 李清, 毛华明, 等. 不同月龄槟榔江公水牛肉中胆固醇及脂肪酸含量的比较研究[J]. 肉类研究, 2017, 31(7): 1-6. DOI:10.7506/rlyj1001-8123-201707001.
[54] 王永, 郑玉才, 梁梓, 等. 草地藏系绵羊羊肉品质特性研究[J].黑龙江畜牧兽医, 2006(10): 111-114. DOI:10.13881/j.cnki.hljxmsy.2006.10.068.
[55] 田艳, 杨明茂, 王爽, 等. 胆固醇稳态调节与肝损伤的研究进展[J]. 中国兽医学报, 2023, 43(3): 630-636. DOI:10.16303/j.cnki.1005-4545.2023.03.29.
[56] 马烁烁, 张登勇, 雷佳声, 等. 胆固调节自噬信号通路的研究进展[J]. 牡丹江医学院学报, 2022, 43(1): 135-137; 170.DOI:10.13799/j.cnki.mdjyxyxb.2022.01.032.
[57] ESPENSHADE P J, HUGHES A L. Regulation of sterol synthesis in eukaryotes[J]. Annual Review of Genetics, 2007, 41: 401-427.DOI:10.1146/annurev.genet.41.110306.130315.
[58] LUO J, YANG, H Y, SONG B L. Mechanisms and regulation of cholesterol homeostasis[J]. Nature Reviews Molecular Cell Biology,2020, 21: 225-245. DOI:10.1038/s41580-019-0190-7.
[59] DEBOSE-BOYD R A, YE J, et al. SREBPs in lipid metabolism, insulin signaling, and beyond[J]. Trends in Biochemical Sciences, 2018, 43(5):358-368. DOI:10.1016/j.tibs.2018.01.005.
[60] 王樱淳. Tim-4调控巨噬细胞胆固醇稳态抑制抗病毒天然免疫应答的作用及机制研究[D]. 济南: 山东大学, 2023. DOI:10.1194/jlr.M076703.
[61] MOHAMED A, VIVEIROS A, WILLIAMS K, et al. Aβ inhibits SREBP-2 activation through Akt inhibition[J]. Journal of Lipid Research, 2018, 59(1): 1-13. DOI:10.1194/jlr.M076703.
[62] GOEDEKE L, ROTLLAN N, CANFRÁN-DUQUE A, et al.MicroRNA-148a regulates LDL receptor and ABCA1 expression to control circulating lipoprotein levels[J]. Nature Medicine, 2015, 21(11):1280-1289. DOI:10.1038/nm.3949.
[63] 罗燕文, 田平, 华灿枫, 等. 不同高精料耐受时间对泌乳期山羊肝脏糖脂代谢的影响[J]. 草业学报, 2018, 27(1): 177-186. DOI:10.11686/cyxb2017109.
[64] ZHOU L Y, LI C C, GAO L, et al. High-density lipoprotein synthesis and metabolism (review)[J]. Molecular Medicine Reports, 2015, 12(3):4015-4021. DOI:10.3892/mmr.2015.3930.
[65] BOBIN-DUBIGEON C, CHAUVIN A, BRILLAUD-MEFLAH V, et al.Liver X receptor (LXR)-regulated genes of cholesterol trafficking and breast cancer severity[J]. Anticancer Research, 2017, 37(10): 5495-5498. DOI:10.21873/anticanres.11979.
[66] KOBA K, YANAGITA T. Health benefits of conjugated linoleic acid (CLA)[J]. Obesity Research & Clinical Practice, 2014, 8(6):e525-e532. DOI:10.1016/j.orcp.2013.10.001.
[67] PRETORIUS B, SCHÖNFELDT H C. Cholesterol, fatty acids profile and the indices of atherogenicity and thrombogenicity of raw lamb and mutton offal[J]. Food Chemistry, 2021, 345: 128868. DOI:10.1016/j.foodchem.2020.128868.
[68] 李雁群, 吴鸿. 药用植物生长发育与有效成分积累关系研究进展[J].植物学报, 2018, 53(3): 293-304. DOI:10.11983/cbb18081.
Advances in Cholesterol Synthesis and Regulatory Mechanisms in Mutton
马国琳, 张雪莹, 李昱辉, 等. 羊肉中胆固醇合成及调控机制研究进展[J]. 肉类研究, 2025, 39(7): 65-72. DOI:10.7506/rlyj1001-8123-20241126-313. http://www.rlyj.net.cn
MA Guolin, ZHANG Xueying, LI Yuhui, et al. Advances in cholesterol synthesis and regulatory mechanisms in mutton[J].Meat Research, 2025, 39(7): 65-72. (in Chinese with English abstract) DOI:10.7506/rlyj1001-8123-20241126-313.http://www.rlyj.net.cn