发酵肉制品是指以畜禽肉为原料，在自然或人工控制条件下，借助微生物或酶的作用，在低温下腌制、发酵、干燥或熏制，使其发生一系列生物、化学及物理变化，形成具有特殊风味、色泽、质地及较长保质期的肉制品，因其富含优质蛋白质、口感好、风味独特而广受欢迎[1]。发酵肉制品具有悠久的历史，我国发酵肉制品的种类较多，包括腊肉（湖南腊肉、四川腊肉、广式腊肉）、香肠（哈尔滨干肠、如皋香肠）、火腿（金华火腿、宣威火腿）、酸肉（贵州酸肉、湖南酸肉、云南酸肉）等[2]。与国外相比，我国发酵肉制品多采用自然发酵的方式进行加工，生产周期长，卫生条件差，产品质量难以控制[3]。为规范生产工艺，接种发酵剂是缩短发酵时间、增强风味、提高发酵肉制品质量最常用的手段。
葡萄球菌是一类革兰氏阳性、串状球菌的总称，其作为发酵肉制品中重要的功能性微生物[4]，在发酵肉制品风味形成、色泽稳定和保证安全性方面具有重要作用。在肉制品的成熟过程中，蛋白水解、脂肪和碳水化合物分解是影响产品质量及芳香化合物形成的重要因素，这主要依赖于内源酶和“野生”微生物的活性。凝固酶阴性葡萄球菌，如肉葡萄球菌和木糖葡萄球菌，是自然发酵肉制品中最常见的优势菌株。2016年，我国将木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌和小牛葡萄球菌3 种凝固酶阴性葡萄球菌菌株正式纳入《可食用菌种名单》[5]。在发酵过程中，木糖葡萄球菌不仅具有硝酸还原酶活性，对肌红蛋白色泽起到较好的稳定作用[2]，还具有分泌胞外酶的能力，可将蛋白和脂肪等大分子物质降解，产生肽、氨基酸、醛、胺和游离脂肪酸等小分子物质，有助于发酵肉制品风味的形成[6]。此外，木糖葡萄球菌的存在可抑制发酵肉制品中有害微生物的生长和生物胺的形成，提高产品营养价值和可贮藏性[7]。目前，木糖葡萄球菌在发酵肉制品方面的应用已有大量研究，并产生诸多成果。本文主要论述木糖葡萄球菌及其复配发酵剂对发酵肉制品风味、色泽、生物胺含量和微生物菌群的影响及作用机理，同时对木糖葡萄球菌在发酵肉制品中的应用研究进行展望，为未来在发酵肉制品中科学使用木糖葡萄球菌提供更多的理论依据。
1 木糖葡萄球菌对发酵肉制品理化指标的影响
1.1 木糖葡萄球菌对发酵肉制品pH值的影响
pH值是肉制品发酵过程中的重要参数之一，适宜的pH值可以有效抑制有害微生物的生长繁殖，提高产品的安全性[8]。研究表明，在发酵过程中，葡萄球菌的存在不仅可改善产品的风味和色泽，缩短加工时间，还可稳定产品的pH值。高继庆等[9]将木糖葡萄球菌接种于发酵海鲈鱼肉中，结果表明，木糖葡萄球菌的添加不仅能降低产品的pH值，还可改善风味，提高安全性。此后，刘玥[10]将木糖葡萄球菌添加到发酵香肠中，发现其可降低产品的pH值，且不影响产品感官特性。此外，与单一菌种发酵剂相比，复配发酵剂能更好地发挥各菌种的优势，从而提升发酵肉制品的品质。如Gao Pei等[11]研究发现，木糖葡萄球菌135、戊糖片球菌220和酿酒酵母22复配，不仅能降低传统稻米醪草鱼pH值，并可将米醪鱼的发酵时间缩短50%。Xiao Yaqing等[12]也观察到，接种植物乳植杆菌R2和木糖葡萄球菌A2的中式干发酵香肠pH值显著降低，游离脂肪酸和游离氨基酸含量显著提高，有助于发酵香肠风味的形成。Hu Yongjin等[13]探究植物乳植杆菌15、木糖葡萄球菌12和戊糖片球菌ATCC33316对鲢鱼香肠的影响，与不添加发酵剂组相比，混合发酵剂迅速降低了鲢鱼香肠的pH值，更有效地抑制了有害微生物的生长，提高了产品的安全性。不同处理条件会影响菌种的活性，尤其是对肉类发酵过程中葡萄球菌群落的形成有明显影响。Stavropoulou等[14]研究结果表明，在初始酸度pH 5.7、温度23 ℃条件下，木糖葡萄球菌活性较好。Denktas等[15]研究木糖葡萄球菌类型（商业发酵剂、分离发酵剂和不含发酵剂）对发酵土耳其烤肉的影响，发现接种分离发酵剂（清酒乳酸菌+木糖葡萄球菌+弯曲乳酸杆菌）的样品具有较低的pH值，且亚硝酸盐-硝酸盐的残留量也较低。
1.2 木糖葡萄球菌对发酵肉制品色泽的影响
色泽是反映肉及其肉制品外观品质变化的重要物理指标，肉的颜色主要由肌肉中的肌红蛋白、血红蛋白和细胞色素的含量所决定，而色泽的好坏会直接影响消费者的购买意愿。近年来，有学者尝试研究木糖葡萄球菌对发酵肉制品色泽的影响，dos Santos Cruxen等[16]发现，接种木糖葡萄球菌LQ3的香肠比对照组的颜色更亮、更红，表明其有助于腌腊制品典型颜色的形成。刘玥[10]将木糖葡萄球菌制备的干粉发酵剂和液体发酵剂接种到发酵香肠中，香肠发酵成熟时红度值（a*）与黄度值（b*）比值显著高于自然发酵香肠，表明木糖葡萄球菌对香肠色泽稳定有积极作用。这可能归因于木糖葡萄球菌在发酵过程中会分泌硝酸还原酶，可将硝酸盐-亚硝酸盐还原产生NO，再与肌红蛋白结合形成亚硝肌红蛋白，或直接转化为高铁肌红蛋白，产生具有肌肉色泽的肌红蛋白衍生物，促进肉制品发色[2-3]。
发酵肉制品一般通过添加硝酸盐和亚硝酸盐以达到呈色、抑菌、改善风味、抗氧化等目的，但过多添加亚硝酸盐或亚硝酸盐残留，则会导致其与胺类物质形成致癌物亚硝胺。文瑜等[17]研究发现，添加木糖葡萄球菌能够显著降低腊肉中的亚硝酸盐残留量，减少潜在的健康风险，并提升亮度，增加光泽，改善其感官特性。王松等[18]研究发现，木糖葡萄球菌可以通过代谢精氨酸产生Nω-羟基-精氨酸中间产物，随后形成NO和瓜氨酸。精氨酸代谢途径如图1所示。Premi等[19]研究发现，具有一氧化氮氧合酶（nitric oxide synthase，NOS）基因的木糖葡萄球菌于微需氧条件下，在不含硝酸盐和亚硝酸盐的肉类模拟培养基中补充L-精氨酸进行发酵，可产生L-瓜氨酸和相对较低含量的L-鸟氨酸，肌红蛋白与此途径产生的NO作用，形成亚硝基肌红蛋白，从而达到与亚硝酸盐强化肉相当的色泽。这提供了一种在少添加，甚至不添加亚硝酸盐的情况下，提高葡萄球菌中NO产量和改善发酵肉制品颜色形成的潜在方法。
图1 精氨酸代谢途径[18]
Fig. 1 Pathway of arginine metabolism[18]
ADI.精氨酸脱亚氨基酶（arginine deiminase）；CK.氨基甲酸激酶（carbamate kinase）；OTC.鸟氨酸甲酰基转移酶（ornithinetranscarbamylase）。
1.3 木糖葡萄球菌对发酵肉制品质构特性的影响
质地是决定肉及肉制品整体质量的关键参数，发酵肉制品的质地是其结构与材料性质的感官体现，受其组成成分、结构和状态的影响。近几年，相关研究表明，在发酵肉制品加工过程中，木糖葡萄球菌的添加可改善产品质地。田星等[20]研究发现，接种木糖葡萄球菌的发酵肉在硬度、弹性、咀嚼性及内聚性方面均明显优于自然发酵肉，且口感更好。Hu Yingying等[21]还发现，木糖葡萄球菌的添加可降低发酵肉制品的pH值，并增加咀嚼性和弹性，从而改善产品的质构特性。dos Santos Cruxen等[22]通过对木糖葡萄球菌LQ3和戊糖片球菌P38进行复配，发现复配菌株可改善发酵羊肉香肠的色泽、外观和质地，具有较好的可接受性。Liu Mengyuan等[23]在发酵香肠中接种清酒乳杆菌R7和木糖葡萄球菌A2 2 种发酵剂，结果表明，2 菌种可通过产酸降低发酵香肠的pH值,使体系中pH值接近肌原纤维蛋白的等电点，香肠水分损失增加，水分含量和水分活度降低，硬度增加，从而影响发酵香肠的质构特性。木糖葡萄球菌改善肉制品质地的机制主要是产酸，pH值的降低可诱导蛋白质变性和随后的疏水性基团暴露，使肉蛋白之间的交联增强，疏水相互作用是肉蛋白三维凝胶网络形成的主要作用力。
不同种类的发酵剂及其产酶特性和发酵时长，均会影响发酵肉制品的质地和口感。长期发酵过程中，发酵剂所分泌的胞外蛋白酶可促进肌肉蛋白分解，使肌肉蛋白结构的完整性被破坏，肌肉间相互作用力减小，使得肉制品咀嚼性和硬度下降，质地变得柔嫩[24]。周亚军等[25]研究不同比例的木糖葡萄球菌和清酒乳杆菌亚种添加对发酵山黑猪肉干品质的影响，结果表明，当发酵剂（木糖葡萄球菌：清酒乳杆菌）体积比为3∶1时，产品的硬度和咀嚼性较小，这可能是由于木糖葡萄球菌占比越大，其胞外蛋白酶的积累量越多，加速肌原纤维蛋白和肌浆蛋白分解，从而改善了猪肉干的质地。文瑜[26]将木糖葡萄球菌接种至川式腊肉中，发现该菌株的添加能显著降低产品的丙二醛含量、亚硝酸盐残留和硬度值，并增加了挥发性风味物质的总量。夏秀芳等[27]通过对发酵牛肉串品质的研究发现，适宜的木糖葡萄球菌添加量可以改善肉串的感官和质构特性。
1.4 木糖葡萄球菌对发酵肉制品水分及水分活度的影响
水分活度对保证发酵肉制品质量和安全起到至关重要的作用。水分活度能够更加准确地反映食品中水分的物理状态和化学性质，进而影响食品的质量和安全等级。Hu Yingying等[28]进行单分子实时测序分析，发现清酒乳杆菌和木糖葡萄球菌是哈尔滨风干肠整个发酵期间的主要细菌，且木糖葡萄球菌数量增加，其水分含量和水分活度显著降低。Hu Yingying等[21]发现，接种木糖葡萄球菌的干香肠具有较低的水分含量和水分活度，且混合菌株接种的香肠在发酵后具有更短的横向弛豫时间（代表不易流动水）。低pH值可导致蛋白质变性，从而影响其持水能力，进而导致水分活度下降。Xiao Yaqing等[12]观察到在接种植物乳植杆菌R2和木糖葡萄球菌A2的香肠中，pH值和水分活度显著降低。菌种的复配对产品的水分含量和水分活度也有影响，Sun Qinxiu等[29]接种植物乳植杆菌、木糖葡萄球菌或菌株混合物（植物乳植杆菌+木糖葡萄球菌）发酵哈尔滨干肠，观察到香肠发酵过程中水分含量和水分活度显著降低，其中接种菌株混合物香肠的水分含量和水分活度最低。此外，水分活度作为反映微生物对水分利用程度的指标之一，可用于预测食品中微生物的生长情况。较低的水分活度不仅可以抑制食品中的化学变化，延长食品保质期，还能有效地防止微生物的生长和繁殖，保证食品的质量和安全[30]。如周慧敏等[31]研究结果表明，添加葡萄球菌混合发酵剂的腊肉水分质量分数为41.54%、水分活度为0.813、pH值为5.69，基本符合腊肉的贮藏要求。
2 木糖葡萄球菌对发酵肉制品风味的影响
发酵肉制品以其独特的风味受到消费市场的追捧，而风味的好坏直接决定产品品质的高低。在微生物和内源酶的作用下，发酵肉制品在成熟过程中会发生一系列生化反应，包括蛋白质降解、脂肪氧化、碳水化合物酵解等[31]，从而形成发酵肉制品的独特风味，同时可以提高发酵肉制品的安全性。dos Santos Cruxen等[16]通过酶学实验表明，木糖葡萄球菌LQ3不仅具有脂解性、蛋白水解性、硝酸还原酶和超氧化物歧化酶活性，还可抑制有害微生物的生长，且毒理学分析表明其还具有较高的安全性，以上结果表明，该菌株在发酵肉制品中具有被用作发酵剂的潜力。文瑜等[17]将木糖葡萄球菌添加至腊肉中，发现该菌株可促进腊肉挥发性风味物质的积累，醛类、酯类、烯烃类、烷烃类、其他类物质相对含量均较高，有助于发酵肉制品整体风味的形成。此外，木糖葡萄球菌与其他菌株的复配使用可以产生协同效应，进一步促进风味物质的产生[32]。慕婷婷等[33]考察了副干酪乳杆菌和木糖葡萄球菌对发酵香肠品质和风味的影响，结果表明，复配菌株的添加使产品产生了更多的酯类物质，同时减少了部分醇类、醛类物质的种类和数量，且丰富了产品的风味轮廓，使产品在口感、气味、滋味和总体可接受度方面均得到提高。木糖葡萄球菌在发酵肉制品中产生风味物质的机理如图2所示。
图2 发酵肉制品中风味物质的形成机理[34]
Fig. 2 Formation mechanism of flavor substances in fermented meat products[34]
2.1 木糖葡萄球菌对发酵肉制品碳水化合物的影响
碳水化合物在肉制品发酵过程中，可作为微生物的生长基质。因此，在发酵肉制品中，通常添加葡萄糖、蔗糖等糖类物质，在微生物及其酶作用下，这些碳水化合物经糖酵解途径被分解，生成乳酸和丙酮酸等风味前体物质，这些前体物质最终转化为酸类、醇类、酯类等，丰富了肉制品的风味[35]；其产生的乳酸不仅降低了产品的pH值，赋予产品特殊的酸味，并在某些条件下可强化产品的咸味。研究[36]表明，凝固酶阴性葡萄球菌可缓慢地利用碳水化合物，并将其转换为有机酸及挥发性香气化合物，如2,3-丁二酮、乙醛、乙偶姻等，为发酵香肠带来黄油味、奶酪味等风味。Hu Yingying等[21]研究发现，添加木糖葡萄球菌和戊糖片球菌、弯曲乳杆菌、清酒乳杆菌混合菌株的香肠中部分醛、酮、醇、酸和酯类的相对含量显著高于未接菌的香肠，这可能来源于碳水化合物分解代谢、氨基酸代谢、脂质β-氧化和酯化反应。郭全友等[37]研究淡腌青鱼中木糖葡萄球菌碳源代谢，揭示了木糖葡萄球菌利用糖、氨基酸和羧酸类等多种碳源的能力。在不同温度下，木糖葡萄球菌对碳源的代谢能力表现出一定的动力学特征，对糖类及其糖类衍生物的代谢较为强烈，特别是在25 ℃时，木糖葡萄球菌的代谢速率较高，可与产品中的腐败微生物形成有力的竞争关系，从而有效抑制腐败菌分解碳源导致的臭味和其他不愉快的气味。
2.2 木糖葡萄球菌对发酵肉制品蛋白质的影响
蛋白质是肉制品中的重要成分，在发酵和成熟过程中可被降解及氧化，从而影响产品的品质及风味。发酵肉制品中内源酶及微生物源酶共同作用，使肌原纤维蛋白和肌浆蛋白被分解为多肽、氨基酸等小分子物质，这些游离氨基酸经脱氨基和脱羧反应，转化为酮、醛等具有风味的小分子物质，对产品最终风味的形成起重要作用[38-39]。Casaburi等[40]的研究结果表明，蛋白水解可能是由于微生物和由pH值降低激活的内源性蛋白酶共同作用。虽然内源酶对蛋白质的降解发挥主要作用，但木糖葡萄球菌的作用也不容忽视。Zeng Xuefeng等[41]研究发现，从发酵“酸鱼”中分离的木糖葡萄球菌对肌原纤维蛋白和肌浆蛋白均有水解活性，有助于风味成分生成。葡萄球菌对蛋白质的降解，尤其是对氨基酸的代谢具有重要作用，影响产品中多肽、氨基酸、氨基酸降解物等风味物质的组成，促进发酵食品特征风味的形成[42]。Samelis等[43]研究发现，木糖葡萄球菌均具有较强的支链氨基酸转化能力，但不同菌株对发酵产品最终积累的风味物质差异较大。Chen Qian等[44]也发现，木糖葡萄球菌可以延缓蛋白质氧化，促进肉类蛋白质降解为谷氨酸和丙氨酸，这是哈尔滨干香肠鲜味的来源。
混合发酵剂的接种可有效促进蛋白质降解生成氨基酸，并将其转化为挥发性化合物，从而增强发酵香肠的风味。周慧敏等[31]发现，木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌混合发酵剂可显著提高产品的蛋白质降解指数（由16.32%提升至19.24%），并且香气活性化合物的种类和含量增加，加快了发酵风味的形成。张聪等[45]发现，分离自如皋火腿的木糖葡萄球菌S253的复配发酵剂通过促进蛋白质分解，有助于释放更多的游离氨基酸，这些氨基酸是风味形成的重要前体，同时也提高了香肠的营养价值。王卫等[46]使用传统四川腊肉制作方法并在此基础上添加微生物发酵剂SM-194（含汉逊德巴利酵母菌、戊糖片球菌、清酒乳杆菌、木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌），发现能显著提高游离氨基酸含量，除酪氨酸、天门冬氨酸和苏氨酸外，发酵腊肉中挥发性风味物质的种类多于原料肉和对照组，证明了SM-194有提高川味腊肉风味特性的作用。Chen Qian等[44]研究多菌株（戊糖片球菌、弯曲乳杆菌、清酒乳杆菌和木糖葡萄球菌）对发酵干香肠中风味的影响，电泳结果表明，接种菌株的干香肠中肌浆蛋白和肌原纤维蛋白的水解比未接种的对照组更严重。发酵结束时，体系中的游离氨基酸主要包括谷氨酸和丙氨酸，是产品特征风味的来源。Chen Xi等[47]从我国侗族传统发酵猪肉中分离出了具有较高蛋白水解活性的木糖葡萄球菌SX16和植物乳植杆菌CMRC6，复配发酵剂的添加促进了肉蛋白的酸化和水解，提高了总氨基酸和几种必需氨基酸的含量。改善了产品的感官特性，尤其是风味特性，表明木糖葡萄球菌SX16和植物乳植杆菌CMRC6用作干香肠发酵剂具有巨大的潜力。
2.3 木糖葡萄球菌对发酵肉制品脂肪的影响
在发酵肉制品中，脂质主要以甘油酯和磷脂的形态存在。在内源酶和脂肪酶的作用下，甘油酯和磷脂能够发生水解反应，生成甘油二酯、甘油单酯及游离脂肪酸[48]。脂肪酸作为发酵肉制品中风味形成的关键前体物质，对其风味物质的形成和积累起到了积极作用[49]。木糖葡萄球菌通过代谢活动可促进脂肪的分解，释放出更多的风味前体物质，其在后续的加工过程中可转化为最终的风味化合物。Martín等[50]通过分子技术在物种和菌株水平上对来自发酵香肠的革兰氏阳性过氧化氢酶阳性球菌群体进行分离表征，发现木糖葡萄球菌为主要菌种（80.8%），并在45.8%的分离株中发现了脂肪分解活性，其中木糖葡萄球菌是脂肪分解分离株占比最高的物种。尽管木糖葡萄球菌的脂肪分解活性已被证实，但仍需要进一步研究来证实其实际脂肪酶活性及其对发酵肉制品风味的贡献。Xiao Yaqing等[12]通过富集分析鉴定了6 条与不同脂质相关的代谢途径，发现其中甘油磷脂代谢是主要的代谢途径。Chen Qian等[44]用木糖葡萄球菌接种发酵哈尔滨干香肠，结果表明，游离脂肪酸含量增加6～9 倍，作为脂质氧化的主要产物，可进一步形成芳香化合物。Zeng Xuefeng等[41]还报道，发酵鱼中的微生物可以分泌脂肪酶，从而促进脂质水解和游离脂肪酸的释放。
木糖葡萄球菌的接种可以有效抑制脂肪氧化，从而提升产品品质，dos Santos Cruxen等[16]发现，添加木糖葡萄球菌LQ3的香肠与对照组相比，脂质氧化率更低。Xu Yanshun等[51]探究发酵鱼加工过程中脂质的变化，发现从传统发酵鱼中分离的木糖葡萄球菌31对游离脂肪酸的释放率最高，其次是酿酒酵母135，其释放的游离脂肪酸几乎均为多不饱和脂肪酸。此外，接种木糖葡萄球菌的样品中游离脂肪酸氧化量最高，表明木糖葡萄球菌在发酵鱼加工过程中的脂肪分解和脂质氧化中起主要作用。接种后的环境因素也会影响脂质的分解，文瑜[26]发现，木糖葡萄球菌的添加有助于降低腊肉中的过氧化值和脂肪氧化源香气活性化合物含量，从而保持腊肉的新鲜度和风味稳定性。田建军等[52]发现，复配发酵剂能够有效调整香肠中脂肪酸的比例，减少饱和脂肪酸含量，增加有益的多不饱和脂肪酸含量，这为消费者带来了额外的健康益处。Leroy等[53]发现，干发酵香肠中的木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌可以利用其脂肪β-氧化活性对脂肪酸进行降解，从而产生大量与风味相关的支链和直链甲基酮内酯。Bedia等[54]研究发现，接种木糖葡萄球菌和肉葡萄球菌的产品中游离脂肪酸含量，以及醛、酮、醇等小分子化合物含量显著增加。
3 木糖葡萄球菌对发酵肉制品生物胺的影响
生物胺是一类具有生物活性、含氮的低分子质量有机化合物的总称，适当摄入可促进人体的正常生理活动，过量摄入则会导致头痛、腹痛、高血压等症状，对健康危害较大[55]。其产生途径主要是游离氨基酸在氨基酸脱羧酶的作用下，生成胺类及CO2等低分子脱羧产物[56-57]，发酵肉制品中高含量的蛋白质和游离氨基酸极易在产品成熟过程中生成生物胺。研究表明，添加发酵剂发酵对于生物胺的生成既有积极作用，又有消极作用：一方面，链球菌等微生物会促进生物胺的生成，如存在氨基酸脱羧酶活性的葡萄球菌可能引起生物胺的积累[58]；另一方面，产细菌素或含有胺氧化酶的微生物能够抑制生物胺的形成[59]。
据报道[60]，木糖葡萄球菌显示出将氨基酸脱羧为生物胺的潜力，一般来说，2-苯乙胺、酪胺、尸胺、腐胺和色胺是最常见的生物胺。外国学者Anderegg等[61]研究发现，木糖葡萄球菌是主要的酪胺生产者。尽管一些凝固酶阴性葡萄球菌菌株会产生生物胺，但生物胺的含量并不令人担忧，且其受到物种或菌株种类影响。同时，也有研究表明，木糖葡萄球菌有良好的生物胺抑制活性，孙钦秀等[62]发现，木糖葡萄球菌的添加可以有效抑制哈尔滨风干肠中生物胺的形成。Mah等[63]通过高效液相色谱分析发酵鳀鱼中生物胺含量，确定了发酵剂对组胺和酪胺具有潜在的降解能力。在测试的7 种发酵剂中，木糖葡萄球菌0538不仅具有最大的降解组胺的能力，还具有降解酪胺的能力。同时发现其可产生细菌素抑制物质，并且对定义为胺生产者的地衣芽孢杆菌菌株具有最高的抗菌活性。与对照组相比，其生物胺总产量降低16.0%，有望添加到盐渍和发酵产品中，提高安全性。在研究腌腊制品安全性和可贮藏性方面，Ansorena等[64]添加木糖葡萄球菌生产腊肠，发现能减少产品中的色胺、2-苯乙胺、组胺和腐胺含量，增强了腌腊制品的安全性和可贮藏性。Li Yuxin等[7]发现，从发酵制品中分离的木糖葡萄球菌YCC3对总生物胺降解率可达36.16%，并在其中检测到编码多铜氧化酶（suf I/D2EK17）的基因，多铜氧化酶可以氧化生物胺生成对应的醛和水[65]。
为了防止生物胺的形成，可将具有负脱羧活性的混合发酵剂接种到生产的食品中。研究表明，多种类型的生物胺（尸胺、腐胺、色胺、2-苯乙胺、组胺和酪胺）被植物乳植杆菌和木糖葡萄球菌抑制，其中混合菌株具有最强的抑制作用。Wang Huiping等[66]在东北各地区采集的传统干肠中筛选出具有广谱生物胺降解能力的本土菌株，结果表明，它们表现出不同程度的生物胺降解能力，其中木糖葡萄球菌SYS13对腐胺和尸胺降解达到10%以上，可被用于改善产品的品质特性。国内外学者研究发现，肠杆菌是生物胺的主要生产者，生物胺浓度与肠杆菌科菌数相关性较好，接种木糖葡萄球菌可以有效抑制肠杆菌科细菌的生长。Zheng Shasha等[67]利用混合发酵剂（植物乳植杆菌YR07、拉氏乳酸杆菌L.48、木糖葡萄球菌S.14和斯氏梭菌S.18）发酵香肠，细菌群落分析表明，混合发酵剂的接种可以抑制腐败菌和病原菌的生长，从而降低生物胺的总含量。结果表明，接种混合发酵剂是改善产品品质和减少生物胺的较好方法，且能使产品具有良好的感官特性。
4 木糖葡萄球菌对发酵肉制品菌群的影响
微生物在发酵肉制品风味形成过程中发挥重要作用，不同发酵时期，主导发酵过程的优势菌种也会随之更迭，这些优势菌种的生长代谢与风味的形成有着重要的关系。Wang Ji等[68]在发酵香肠中接种植物乳植杆菌MSZ2和木糖葡萄球菌YCC3，发现可有效抑制有害细菌生长，增加游离脂肪酸含量，从而改善发酵香肠的风味。孙学颖等[69]将复合发酵剂（木糖葡萄球菌、肉葡萄球菌、戊糖片球菌和植物乳植杆菌）结合香辛料制作发酵香肠，发现发酵剂可产生细菌素、酸性物质、过氧化氢等抗菌物质，或通过快速基质酸化降低pH值，与本地非发酵菌群形成有力的竞争关系，达到抑制大肠杆菌生长的目的。Leroy等[70]从发酵香肠和乳制品中分离出的木糖葡萄球菌菌株对金黄色葡萄球菌表现出抗菌活性，抑制了其生物膜的形成。Cebrián等[71]也发现，木糖葡萄球菌Sx8显示出对某些产生霉菌毒素的霉菌（如北欧青霉、黄曲霉、寄生曲霉和灰黄青霉）的生长抑制。Hu Yingying等[72]探讨东北地区传统干肠中细菌群落与挥发性化合物的相关性，利用高通量测序技术对120 个不同产区的干肠进行细菌群落结构分析，发现葡萄球菌属为优势属，优势种为木糖葡萄球菌。Domínguez等[73]评估混合发酵剂对干腌小马驹香肠微生物计数、蛋白水解和脂肪分解变化的影响。与自然发酵香肠相比，发酵剂增加了发酵香肠的乳酸菌数量和总活菌数，同时减少了肠杆菌科菌数。Marcos等[74]发现，成熟后添加发酵剂和高压处理可提高低酸发酵香肠的微生物菌群组成，使用清酒乳杆菌CTC6626和木糖葡萄球菌CTC6013作为发酵剂可显著降低成品香肠中肠杆菌科的细菌数量。
微生物的代谢活动对发酵香肠的品质发展起着至关重要的作用。Zheng Shasha等[67]从传统的突尼斯腌制肉中分离出木糖葡萄球菌菌株，并通过生化和分子方法进行鉴定。结果表明，木糖葡萄球菌对亚利桑那沙门氏菌、金黄色葡萄球菌、欧洲假单胞菌和大肠杆菌均具有抗菌活性。这可能是由于发酵过程中水分含量和pH值下降，不利于细菌生长，香肠中的细菌数量和丰富度下降。发酵过程中，菌群质量得到提高，戊糖葡萄球菌、木糖葡萄球菌、肉糖葡萄球菌成为优势菌，从而抑制了功能不明确的细菌的生长，使目标菌群成为优势菌群，有利于改善产品的风味和安全性。目前，发酵肉制品加工主要依赖于自然发酵时微生物竞争形成优势菌群，或是人工加入发酵剂从而快速形成优势菌群。但研究人员发现，从发酵肉制品中分离筛选得到的菌种活性较低、益生功能较差，无法满足人们对发酵肉制品的需求及食品工业化生产的需要。由此可见，仍需要继续深入探究，通过生物技术手段定向改良肉制品中的发酵微生物，提升优势菌种竞争力，赋予发酵肉制品更好的口感及风味。部分菌种改良方法如表1所示。
表1 菌种改良方法[2]
Table 1 Methods for strain improvement[2]
改良方法基本原理优点缺点诱变育种基因突变方法简单、变异频率高随机性大、成功率低原生质体融合育种原生质体全能性 不受种属限制、可预见性强方法复杂、融合效率低基因工程育种基因重组可根据需求有目的进行技术高、操作精细蛋白质工程育种基因改造可合成自然界不存在的蛋白质 缺乏结构知识、设计过程困难
5 结 语
传统发酵肉制品因其独特的风味而广受欢迎，但随着市场需求的不断增加，人们对产品的风味品质和健康安全也提出了更加严格的要求。木糖葡萄球菌通过蛋白质和脂质水解、氨基酸和脂肪酸代谢及碳水化合物代谢等途径，可促进发酵肉制品中风味的形成，同时与有害微生物形成竞争关系，抑制其生长，提升发酵肉制品的安全性。然而，发酵微生物群落具有高度的复杂性，探究肉制品发酵过程中微生物的群落演替及其代谢特性，明确发酵肉制品中的风味物质，尤其是特征风味物质与微生物群落的关系、发酵过程中微生物代谢产物的动态变化及相关性对发酵肉制品后期风味的定向改造具有重要意义。
近年来，发酵肉制品中发酵剂的改良已成为国内外研究的热点，主要通过诱变育种、原生质体融合育种、基因工程育种、蛋白质工程育种等新兴生物技术手段对其进行改良。基于前期研究，可以进一步筛选具有更优发酵性能的木糖葡萄球菌菌株，并通过新兴生物技术手段对其进行改良，从而推动木糖葡萄球菌在发酵肉制品中的产业化应用，包括开发适合工业化生产的发酵剂和发酵工艺，如低盐、低脂或富含特定营养成分的健康肉制品，满足现代消费者对健康食品的需求。
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