禽肉包括鸡、鸭、鹅、鹌鹑及鸽子等动物的肉类，是一类高蛋白、低脂肪的健康食品，富含氨基酸、脂肪酸、核苷酸及维生素等营养物质[1]。禽肉及其制品的风味是指以口、鼻为主的感觉器官对食品感应到的味觉、触觉[2]、嗅觉等综合感觉，直接影响食物的口感及消费者的选择[3]。禽肉及其制品的风味主要由滋味和气味两方面组成，其中滋味来源于禽肉中的氨基酸、核苷酸和多肽等风味前体物质及其降解产物，而禽肉及其制品的气味主要来源于挥发性物质。风味前体物质是禽肉风味物质形成的关键。禽肉风味的形成是由风味前体物质经过高温、加热等一系列化学反应后产生挥发性物质的过程。美拉德反应和脂质氧化等化学反应是风味物质形成的必要途径。良好的风味使人在心理上和感官上感到愉悦，激发人的食欲，促进消化吸收，提升消费者的购买欲，进而提高禽肉食品的商品价值[4]。
由于现代禽肉养殖业对胴体产出追求利益最大化，使得禽肉品质尤其是风味特性难以满足消费需求[3]。禽肉的风味不是一成不变的，而是受诸多因素的影响。传统观念认为，禽肉风味的变化受到动物组织内部的肌肉、脂肪等部位理化性质的影响[5]。而现代科学研究表明，禽肉的风味和品质除受到风味前体物质影响外，日龄[3]、生长代谢、饲养方式、屠宰方式及烹饪加工方式[6]等因素会影响鸡肉风味前体物质的含量[7]，进而对禽肉的风味品质造成一定影响。
目前，国内外对禽肉风味前体物质、禽肉风味的形成途径及影响因素的研究报道还很少，部分文献仅针对某一种禽肉（如鸡肉）的挥发性物质进行总结概述，并没有整体对禽肉的风味前体物质及风味的影响因素进行论述。赵文华等[6]总结鸡肉中风味物质的形成途径及影响因素。徐娜等[8]探究宰后成熟过程对鸡肉风味的影响，发现宰后成熟是影响风味前体物质形成的因素之一，严格控制好宰后成熟过程可使鸡肉风味最佳。如今，食品的风味成为影响消费者选择和偏好的重要原因之一[4]，越来越多的消费者对禽肉及其制品风味多样化的需求增加，因此对禽肉及其制品风味的形成及影响因素进行阐述分析尤为重要。
本文从禽肉及其制品的风味形成出发，阐述禽肉中主要的风味前体物质，对风味物质的形成途径进行总结归纳，并对影响禽肉风味品质的重要因素进行阐述分析，为禽肉及其制品的开发和加工提供参考，为禽肉风味的科学研究提供理论依据。
1 禽肉及其制品风味前体物质
禽肉及其制品的风味前体物质主要分为水溶性风味前体物质和脂质两大类，其在禽肉食品加工过程中能产生挥发性的气味物质或滋味物质[9]，为食品风味的形成提供物质基础。
1.1 水溶性风味前体物质
水溶性风味前体物质主要有游离氨基酸、多肽、呈味核苷酸、核糖和硫胺素等，这些物质是构成禽肉特征风味的主要来源，也是造成禽肉风味差异性的原因之一。
游离氨基酸是水溶性风味前体物质的重要组成部分，在加热分解过程中会产生具有鲜味、甜味、香味等气味的挥发性物质。例如，鸡汤制作过程中，鸡肉中的游离氨基酸会代谢生成包括醛类、烷烃类、醇类、酸类、杂环类、芳香类等多种挥发性化合物，其中2,4-癸二烯醛具有浓郁油脂香味，苯甲醛具有脂香味，2-戊基呋喃具有果香味[10-11]。游离氨基酸是禽肉中重要的滋味呈味物质和香味前体物质，滋味呈味物质[5]主要由鲜味氨基酸（umami amino acids，UAA）、苦味氨基酸、芳香族氨基酸和甜味氨基酸等物质构成。滋味呈味物质的构成及比例是影响风味物质产生的关键[5]。与其他禽类相比，鸡肉中UAA含量较高。但不同品种鸡肉的UAA含量不同，壶瓶山鸡腿肉的UAA含量（5.876 g/100 g）较高，且成品中UAA含量也很高[12]；王天泽等[13]分析北京油鸡鸡汤滋味物质，发现具有鲜或甜味的氨基酸所占质量分数（54.52%）远高于苦味氨基酸（34.47%），其中丙氨酸和谷氨酸的滋味活性值均大于1，对鸡汤鲜味贡献较大。芳香族氨基酸能够赋予肌肉特殊风味[14]，其中酪氨酸和色氨酸作为主要的芳香族氨基酸具有焦糖味和微苦味。丝氨酸作为甜味氨基酸具有酒香气，山西省忻州市的边鸡肌肉中丝氨酸含量高于罗曼褐鸡，因此边鸡鸡肉风味更佳[15]。鸭肉中必需氨基酸含量和UAA含量及其占比对鸭肉风味影响较大，谷氨酸和天冬氨酸作为鸭肉中主要的UAA可以增加肉品的风味[16]。鸽肉中氨基酸种类丰富，氨基酸含量排在前4 位的是谷氨酸、赖氨酸、天冬氨酸和亮氨酸[17]。汤青萍等[18]研究发现，成年母鸽胸肌肉必需氨基酸占比显著高于成年公鸽和乳鸽，尤其是亮氨酸、蛋氨酸和苯丙氨酸占有显著优势，且舞阳鸽胸肌肉UAA含量比白羽王乳鸽高出24.44%。不同品种鹅肉的氨基酸组成存在较大差异，其中皖西白鹅的氨基酸组成更优，且UAA含量达到0.962 7 mg/100 g，这表明皖西白鹅肉质鲜味更足[19]。非洲鸵鸟体型较大，氨基酸含量丰富[20]。非洲鸵鸟肉中谷氨酸含量为3.1%，且不同月龄非洲鸵鸟肉的氨基酸含量差异较大，其中6 月龄非洲鸵鸟肉质较嫩，口感较好，营养价值较高[20]。
多肽作为水溶性风味前体物质，为禽肉风味的形成提供基础原料。由多个氨基酸分子脱水缩合构成的分子质量300～3 000 Da之间的肽被称为多肽[21]，其分布广泛，如GR8、TH6、E8、VL84、LDF、FVT和DLAGRDLTDYLMKIL等。何颖等[22]发现，武定鸡肉中有很多肽链，其中LDF、FVT和DLAGRDLTDYLMKIL 3 条多肽具有鲜味活性，鲜味活性片段出现频率最高的肽段是LDF，由于天冬氨酸等UAA可以激活味觉受体T1R1/T1R3，所以LDF很有可能呈现鲜味。FVT含有苯丙氨酸和缬氨酸2 个疏水性氨基酸，呈现鲜味。
呈味核苷酸主要包括5’-鸟苷酸（5’-guanosine monophosphate，GMP）、5’-肌苷酸（5’-inosine monphosphate，IMP）、5′-腺苷酸（5’-adenosine monophosphate，AMP）、5’-尿苷酸、次黄嘌呤（hypoxanthine，Hx）、5’-胞苷酸和肌苷（inosine，I）等[23]，对禽肉的风味品质具有不可替代的作用。IMP等呈味核苷酸主要由肌肉中三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）降解产生，降解途径为：ATP→二磷酸腺苷（adenosine diphosphate，ADP）→AMP→IMP→I→Hx。在酶的作用下，由IMP分解得到Hx。在降解过程中，IMP、I和Hx的含量对于禽肉鲜味呈现度具有影响。IMP是评价肉质鲜味的重要指标之一，洛阳乌鸡的IMP含量高，风味物质丰富；IMP、AMP和GMP是鸡肉干、鸡肉块等食品产生鲜美滋味的原料[24]。IMP既能单独呈味，同时又可以与谷氨酸钠通过螯合作用发生反应，二者之间具有强正相关性，可使谷氨酸钠的鲜味作用增强[25]。杨波[26]研究发现，鸭肉脯的IMP含量较高且I含量较低，有助于产品呈现鲜味。叶藻等[27]研究发现，当IMP和AMP共同作用时，可以增强鸡肉的鲜味。
1.2 脂质
脂质是禽肉的风味前体物质，也是影响肉品风味品质的重要因素。脂质由皮下脂肪、肌间脂肪和肌内脂肪（intramuscular fat，IMF）三部分组成，在禽类生长发育和营养代谢中具有不可替代的作用，为机体生长发育提供能量、维持平衡，同时也可为禽肉风味的形成提供物质基础。其中皮下脂肪具有御寒作用，对风味影响较小；肌间脂肪、IMF是决定禽肉中挥发性风味物质的关键组分。肌间脂肪含量的高低对肉质风味和口感具有一定影响，若肌间脂肪含量少，则禽肉肉质发柴。IMF是许多风味物质的载体[28]，IMF含量越高，肉口感越好；IMF含量越低，其风味、嫩度和多汁性越差[29]。脂肪酸是脂质的组成部分，IMF中主要的脂肪酸为油酸、亚油酸和棕榈酸等[30]，对禽肉的风味形成起到关键作用。例如，油酸、亚油酸等多种脂肪酸在氧化作用下生成多种烃、醛、醇、酮和酯类等风味物质，如己醛、戊醛、1-辛烯-3-醇和内脂等。亚油酸氧化产生的(E,E)-2,4-癸二烯醛与油炸香味和脂肪香味有关，且其气味阈值低，对风味的影响作用很大。在鹅肉和鸭肉中脂肪酸种类及含量高于鸡肉和鸽肉，韩飞等[19]研究发现，鹅肉中共检测出30 种脂肪酸，对鹅肉风味的产生具有重要作用，其中白鹅脂肪酸含量最高，达到51.55 mg/100 g；鸡肉和鸽肉中不饱和脂肪酸含量较高，鸽肉中油酸占脂肪酸总量的39.93%[17]，且随着鸽子月龄的增加，油酸和亚油酸等不饱和脂肪酸含量显著增加。脂肪酸等物质通过脂质氧化途径生成烃类、醛类及酮类等多种挥发性化合物。
2 禽肉风味物质形成途径
脂质氧化、美拉德反应、脂质-美拉德反应共同作用和硫胺素降解等是禽肉风味物质形成的重要途径。
2.1 脂质氧化
脂质氧化是禽肉食品在加热过程中，大量不饱和脂肪酸被空气中的氧气自动氧化生成过氧化物的过程。由于过氧化物不稳定，在光和热的作用下进一步氧化分解，产生醇类、醛类、酮类、呋喃和内酯等大量挥发性风味物质[31-33]。醇类挥发性物质通常具有蘑菇香、芳草香等特殊气味。1-辛烯-3-醇作为一种典型的醇类呈味物质，具有蘑菇、玫瑰、干草香气，Zhang Muhan等[34]发现，1-辛烯-3-醇是鸡肉中含量最丰富的醇类物质，NaCl可以加速鸡肉中的脂质氧化，其氧化产物1-辛烯-3-醇、苯和乙醛随着NaCl的含量增加而增加。脂质氧化降解和Strecker反应产生己醛和苯甲醛等具有刺激性气味的醛类挥发性物质；壬醛作为油酸的氧化产物，是鸡肉风味物质中主要醛类[35]，具有柑橘和蜜蜡花香风味。Duan Mingcai等[36]研究发现，鸭肉中脂肪酸降解产生醛类物质，醛类和亚油酸（C18：2）对老鸭和幼鸭特有香味的形成有较大贡献。适宜温度条件下的脂质氧化是禽肉香味形成的首要条件，吴世豪等[37]发现盐水鸭经过121 ℃高温热处理后，脂质氧化降解反应会受到影响，代表性香气物质含量显著下降，抑制盐水鸭香气的产生。Xiong Qiang等[38]研究发现，鸡肉在70 ℃以上加热时脂质氧化更快，不饱和脂肪酸含量随温度升高而相应降低，进而影响鸡肉的风味物质。
2.2 美拉德反应
美拉德反应是禽肉中的氨基酸和还原糖之间发生反应，产生风味活性物质的过程。由于高温引发的自由基氧化[39]，美拉德反应可产生50多种风味物质[40]，如醛类、酮类、醇类、呋喃、噻唑及其衍生物等。美拉德反应的中期阶段是风味物质产生的关键阶段，从Amadori重排产物和Heyns重排产物开始，氨基酸脱氨基或脱酰胺基形成的氨[41]具有较高的活性，后续可与羰基发生美拉德反应，生成吡嗪类、噻吩类、嗯唑类和其他杂环化合物[42]，这些物质具有坚果香、爆米花香、烤香和烤土豆香等多种香气。美拉德反应的终期阶段是醇醛和醛胺发生缩合反应产生有色物质的过程。例如，硫化氢通过2-甲基-3-呋喃甲醇、核糖和含硫氨基酸（如半胱氨酸或胱氨酸）或肽（谷胱甘肽）之间的相互作用形成[6,43]；半胱氨酸作为风味前体物质，与葡萄糖、木糖等糖类物质发生美拉德反应，产生烤肉香气、爆米花香等气味[6,43-44]。Zhao Jiang等[44]研究发现，半胱氨酸和木糖是美拉德反应中形成烤肉香气的主要原料。在禽肉烹饪加工过程中，呋喃是肉中的氨基酸和还原糖之间发生美拉德反应的重要产物之一[39]，具有温和的香气。张永生等[43]研究不同鸡肉品种和部位对美拉德反应产物呈味的影响，发现淘汰蛋鸡骨架在经过美拉德反应后产生大量杂环类化合物，肉香四溢，鲜味持久。刘欢[10]对北京烤鸭中风味物质进行分析研究，发现特征风味物质2-糠硫醇、二甲基三硫、3-甲硫基丙醛、己醛、庚醛和辛醛等是烤鸭烤制过程中美拉德反应的主要产物。由表1可知，对禽肉美拉德反应产物进行对比发现，美拉德反应产物呈味有较大差异。
表1 禽肉美拉德反应产物风味特征对比
Table 1 Comparison of Maillard reaction products from poultry meat
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2.3 脂质-美拉德反应共同作用
脂质-美拉德反应是脂质氧化反应与美拉德反应之间形成许多具有相似物理和化学性质的化合物，其中间体和最终产物将发生反应，产生新的挥发性化合物[41]。磷脂作为一种含有磷酸基的脂质，其含量占脂质的62%左右[53]。不饱和脂肪酸氧化降解与美拉德反应相互作用，对禽肉肉香的形成有重要作用[53]。脂质-美拉德反应共同作用产生醛类、醇类、呋喃类和噻唑类等挥发性风味物质。如2-甲基-3-呋喃甲醇、2-糠硫醇、2,4,5-三甲基-噻唑，分别具有肉香味、烤肉香、微甜味、坚果味。Zhao Jian等[31]通过碳模块标记法验证化合物的反应来源，发现脂质降解-美拉德反应相互作用生成12 种新的烷基链化合物，2-己基噻吩和2-甲基噻吩等物质可能是由脂质降解-美拉德反应相互作用产生的。美拉德反应和脂质氧化都是禽肉风味物质产生的必经阶段，二者共同发生作用，有助于增加禽肉的风味。
2.4 硫胺素降解
硫胺素是人体所需的重要维生素，是一种天然存在于肉类食品中的含氮元素和硫元素双杂环化合物[54-55]。硫胺素作为风味前体物质，其热降解是一个复杂的途径。据报道，禽肉在加热过程中，硫胺素降解产生多种挥发性风味物质，如硫化氢、硫醇、呋喃和双环化合物等多种具有刺激性气味的化合物，分别具有臭鸡蛋味、大蒜味、哈喇味和刺鼻味[8,23,53]。de Sousa Fontes等[54]研究发现，当硫胺素、半胱氨酸和糖类三者相互作用时，产生的化合物具有明显的烤肉香、炸香和硫磺香气。硫胺素的降解反应与2-糠酰硫醇和2-甲基-3-呋喃硫醇等化合物的形成具有相关性，且产物香气阈值较低。2-甲基-3-呋喃硫醇和双(2-甲基-3-呋喃基)二硫化物是肉汤中重要风味化合物，具有烧烤味、咖啡味和肉香味[55]。Zhu Zongshuai等[56]研究发现，不同番鸭生产的南京盐水鸭风味品质具有一定差异，呋喃醇和2-乙基呋喃分别是日龄75 d雄性番鸭和日龄65 d雌性番鸭生产的南京盐水鸭的主要挥发性有机化合物。综上所述，硫胺素的热降解对禽肉的风味起着关键性作用。
3 禽肉及其制品风味影响因素
禽肉的风味受诸多因素的影响，如遗传因素、饲养方式、屠宰方式和烹饪方式等。图1对禽肉风味的影响因素进行了归纳概括。
图1 禽肉及其制品风味影响因素
Fig. 1 Factors affecting the flavor of poultry meat and its products
NS.割颈屠宰（neck slaughtering）；NP.戳颈屠宰（neck poking），指使用长钢针戳穿颈部。
3.1 遗传因素
遗传因素会对禽肉风味品质产生影响。不同品种禽肉的风味物质成分及品质存在差异，地方特色品种家禽的风味前体物质含量偏高。卢金河等[57]发现，太行鸡鸡肉中硫胺素含量比恒大优质肉鸡和白耳鸡含量高，鸡肉香气浓郁。李龙等[58]对不同品种黄羽肉鸡肌肉IMP含量进行分析，结果表明，不同品种黄羽肉鸡的IMP含量显著高于爱拔益加肉鸡。
3.2 生长因素
不同日龄禽肉氨基酸、脂质的含量差异显著，这对禽肉风味物质的产生具有影响。梁克红等[59]研究发现，随着北京油鸡日龄的增加，成年鸡和老母鸡中的IMP含量高于幼鸡。路宏朝等[60]研究表明，随着略阳乌鸡的日龄增加，风味物质含量也会发生变化；在日龄6 d时略阳乌鸡腿肌中IMP含量最高，在日龄180 d时略阳乌鸡胸肌中IMP含量最高。Ge Yu等[61]研究发现，北京油鸡胸肌的代谢产物氨基酸及其衍生物（包括谷胱甘肽和胱氨酸）的水平随着日龄的增长而增加，谷胱甘肽在肌肉组织中含量高，对肌肉代谢和稳态至关重要[62]。此外，谷胱甘肽有利于改善肉的风味。
代谢产物的差异与禽肉风味密切相关，脂肪酸、氨基酸、有机酸和碳水化合物作为禽肉中最重要、最丰富的代谢物，对风味物质的产生具有一定作用。不同脂肪酸的代谢产物决定了鸡肉风味的差异[63]。孟和[63]推测，PPAR-a基因可能是影响鸡脂肪代谢的主效基因，其直接或间接影响脂肪酸的含量变化，进而与鸡肉风味物质的形成相关联。另有研究[64]发现，鸡肉中L-谷氨酰胺通过调节精氨酸、丙氨酸、天冬氨酸和谷氨酸等氨基酸代谢影响鸡肉中特征性香味物质的产生。因此，不同日龄和不同代谢产物的差异可能对禽肉的风味有较大影响。
3.3 饲养方式
饲养方式与禽类的品质密切相关，不同饲养方式对禽类的生长性能、肉质品质和风味物质等方面具有一定影响[65]。一是笼养与山地放养。传统的笼养方式剥夺了家禽好动、好吃、好斗的天性，将禽类圈养在笼中不利于禽肉肉质和风味的形成。相反，山地放养方式更为绿色、安全且满足禽类自然生长条件，对其口感、风味及营养价值的提升具有一定作用[65]。褚震荣等[66]发现，林下散养武定鸡脂肪沉积少，肌肉韧性高，风味独特，肉质鲜美。陈艳平[65]对太行鸡不同饲养模式的比较研究发现，散养组和开放式笼养组的腿肌甘氨酸和胸肌IMP含量高于笼养组，说明散养和开放式笼养促进鸡肉中UAA及IMP含量的提高。诸琼妞[67]对鹅肉肉质、营养和风味研究比较发现，经海水养殖的鹅肉蛋白质和游离氨基酸含量显著高于淡水养殖组，且海水组鹅肉中谷氨酸和天冬氨酸含量显著高于淡水组。二是饲料中添加剂的使用。如今，饲养家禽时会添加含中草药、植物提取物、昆虫等成分的添加剂，饲料添加剂中含有多种营养成分及生物活性物质[43]，添加不同种类的饲料添加剂会对禽肉的营养成分组成及含量和风味物质的产生造成影响，从而改善禽肉的风味品质。如表2所示，在北京鸭饲料中添加茶树油会使单不饱和脂肪酸含量显著提高，IMP的鲜味呈味作用明显[68]，添加饲料添加剂会影响禽肉的脂质代谢，进而会改变禽肉的脂肪酸组成[51]。闫永杰[52]发现，在肉鸡饲料中添加肉毒碱可以改善畜禽机体中的脂质代谢，促进机体脂肪酸的β氧化。肉毒碱可降低肉碱棕榈酰转移酶的活性，进而提高肌肉中IMP和粗脂肪的含量，改善鸡肉的品质和风味。因此，不同饲养方式对禽肉的挥发性风味物质有较大影响。
表2 不同种类饲料添加剂对禽肉风味的影响
Table 2 Effects of different types of feed additives on the flavor of poultry meat
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3.4 屠宰方式
屠宰方式对肉质的新鲜度有一定影响。不同的屠宰方式对禽肉的品质产生一定影响，屠宰前厂区的卫生环境，如排水、通风和温度等都会对家禽的品质产生影响。家禽生产中屠宰方式有很多，其中包括NS和NP。选择不同的屠宰方式是为了评估放血效率对肉质和禽肉代谢物的影响[72]。不同的屠宰方式对鸡肉的营养成分产生影响。Shikh Zahari等[72]发现采用NP方式屠宰时，鸡肉苯丙氨酸、色氨酸、酪氨酸和鸟氨酸等游离氨基酸和血红素铁含量比采用NS方式含量高得多。不同屠宰方式下，氨基酸的含量对风味物质的产生有一定影响，进而影响禽肉的风味品质。
3.5 烹饪方式
良好烹饪方式不仅可以使禽肉的口感和风味更好，而且有助于禽肉在机体内的消化吸收。选择不同的烹饪加工方式对肉类的品质和风味具有一定影响，主要体现在肉色、理化性质、质地和脂肪酸含量上的差异[50]，如表3所示。经过煮制后，对鸡肉的挥发性物质进行检测，发现煮熟后鸡肉中的醛类、烷烃类和醇类物质含量较高。彭婷婷[73]对扒鸡的营养品质进行分析，发现成品中脂肪酸的含量差异较大，在扒鸡加工过程中不饱和脂肪酸中的棕榈油酸、油酸和亚油酸含量提升明显。Yu Yuanrui等[50]发现水煮鸡的主要挥发性风味物质为苯乙醛等，炸鸡的主要挥发性风味物质为3-甲基丁醛、苯乙醛、3-丁二酮等，烤鸡的主要挥发性风味物质为3-甲基丁醛等。因此，采用不同的烹饪加工方式，禽肉中保留的主要挥发性风味物质不同。
表3 不同烹饪加工方式肉类风味物质的比较[10,13,37,47-48,74]
Table 3 Comparison of flavor compounds in poultry meat with different cooking and processing methods[10,13,37,47-48,74]
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4 结 语
禽肉及其制品的风味物质是一类刺激人类感官而引起综合感觉的化学物质。水溶性风味前体物质和脂质是构成禽肉特征风味和口感的原料物质，对禽肉风味物质的形成起到关键作用。水溶性风味前体物质、脂质等通过美拉德反应、脂质氧化、脂质-美拉德反应相互作用和硫胺素降解等一系列反应生成挥发性风味化合物，它们是肉类产品产生滋味和风味的关键。禽肉的风味物质不是一成不变的，而是受到遗传因素、饲养方式、屠宰方式、烹饪加工方式和营养因素等影响。与牛羊肉相比，禽肉在烹饪加工过程中能产生更多风味物质。但我国对禽肉的风味物质研究及风味前体物质和加工过程中的风味形成机制的关联性研究不足[44]。因此，需要对禽肉风味物质进行更为深入的探讨与研究，以期为禽肉的品质评价和精深加工提供理论依据。
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