拉日马牦牛(Bos grunniens)中心产区位于四川省甘孜藏族自治州新龙县拉日马镇[1],当地平均海拔3 100~5 000 m,草场沟壑纵横、山水相连、林草相间,属青藏高原典型的林间草地。拉日马牦牛被誉为“高原黑珍珠”,属肉奶性能良好的地方牛种,且具有净肉率高的特性。其被毛长、覆毛有底绒,基础毛色为纯黑色,嘴唇有黑嘴和粉嘴2 种,臂部丰厚,胸廓较大,肋骨窄而长、间距大,肋间肌发达。
随着人们生活水平的提高,对高档牛肉的追求日益剧增,而牦牛肉因具有高蛋白、低脂肪、无污染的优良特点,受到众多消费者的青睐。包鹏甲等[2]研究表明,帕米尔公牦牛的活体质量、胴体质量、眼肌面积、屠宰率和净肉率比母牛高,而母牛的肉骨比比公牛高。张强等[3]研究表明,雄性仲巴牦牛的体质量及各项体尺指标均显著优于雌性个体,说明仲巴牦牛具有良好的屠宰性能,同时还具备优质牛肉的生产潜力。毛进彬等[4]研究表明,在体尺、体高和屠宰性能方面,公亚丁牦牛均明显高于母牛,与其他地方品种的牦牛相比,亚丁牦牛也展现出良好的产肉潜能。赵洪文等[5]研究亚丁公牦牛体尺、体质量、胴体性状及产肉性能各项指标,结果表明,亚丁牦牛整体产肉性能良好,且该品种属于生长发育及产肉性能良好的优质地方遗传资源。李升升等[6]将环湖牦牛与斯布牦牛的屠宰性能进行比较,得出环湖牦牛的屠宰性能优于斯布牦牛,且环湖牦牛主要组织和器官的质量高于中甸牦牛的结论。
多性状的选择、遗传评估技术的进步及表型记录的自动化使育种过程中要多角度考虑更多性状,这提高了遗传选择决策的难度[7],同时性状数量的增加也意味着复杂多元方法的应用,这可能会限制育种计划中多种性状的组合使用。体尺和屠宰性状作为能够准确反映牦牛选育及生产的量化指标具有重要意义[8],不仅与经济性状密切相关,还对牦牛育种中最重要的产肉性能起着关键作用。主成分分析(principal component analysis,PCA)是一种常用的统计方法,通过将相关数值变量转化为少数几个综合指标来简化数据[9],特征根和累计贡献率是PCA中重要的指标,分别表示每个综合性状的遗传变异程度和整体遗传变异的贡献百分比,特征向量则反映各性状对综合性状的贡献大小和性质[10-11]。然而对于拉日马牦牛体尺及屠宰产肉性能指标的研究还较少,因此本研究针对拉日马公、母牦牛屠宰产肉性能指标数据差异进行分析,并探索其体尺特征和产肉性能的相关性,以进一步了解拉日马牦牛的生理特性、遗传资源及屠宰性能等方面的差异,为拉日马牦牛的育种、改良和开发利用等提供科学依据,从而促进牦牛养殖业的发展。
牦牛均由新龙县拉日马国营牧场提供,选取平均年龄5.5~6.5 岁,饲养条件一致、健康无疾病、体型标准的拉日马牦牛公、母牛各3 头,共6 头。屠宰前禁食24 h,禁水8 h,对实验牦牛进行体尺及体质量测定,然后严格按照GB/T 40469—2021《畜禽屠宰加工设备 牛屠宰成套设备技术条件》[12]中方法进行屠宰,并得到相应的指标数据。
1.2.1 体尺指标测定
按照牦牛生产性能测定标准GB/T 43842—2024《牦牛生产性能测定技术规范》[13]测定牦牛体高(X1)、体斜长(X2)、胸围(X3)。体质量(宰前质量)采用电子称进行测定,净肉质量和骨质量则采用电子台秤称量。体尺指标主要采用测仗、卷尺和皮尺进行测定。体高是指耆甲最高处到地面的垂直距离,用测仗测量。体斜长是指肩端最前缘至臀端坐骨结节的直线距离,用皮尺测量。胸围是指肩胛骨后端围绕胸部1 周的长度,用皮尺测量,要求测量时皮尺的松紧度以能插入食指和中指上下滑动为宜。
1.2.2 屠宰指标测定
宰前先使用电子地磅称质量,随后按照GB/T 43838—2024《肉牛生产性能测定技术规范》[14]的要求测定,在屠宰过程中,记录牦牛的胴体长(X4)、胴体深(X5)、胴体胸深(X6)、胴体后腿围(X7)、胴体后腿长(X8)、胴体后腿宽(X9)、大腿肌肉厚(X10)、头质量(X11)、尾质量(X12)、心质量(X13)、肝质量(X14)、脾质量(X15)、肺质量(X16)、肾脏质量(X17)、胃总质量(X18)、宰前质量(X19)、净肉质量(X20)、骨质量(X21)、胴体质量(X22)。参照张成福等[15]的方法,分别用卷尺测量牦牛胴体长、胴体深、胴体胸深、后腿围、后腿长、大腿肌肉厚等胴体指标。根据刘树林等[16]的方法评估屠宰性能。屠宰完成后,去除毛皮、头、内脏及前肢膝关节和后肢趾关节以下的部分,静置30 min后称取胴体质量,屠宰率(X23)、净肉率(X24)、胴体产肉率(X25)和肉骨比(X26)分别按式(1)~(4)计算:
原始数据利用Excel软件生成数据集并进行基础处理,计算各指标平均值、标准差和变异系数,结果以平均值±标准差表示。使用SPSS 27.0软件进行相关性分析和PCA,生成性状数据的相关系数矩。采用单因素方差分析,P<0.05表示差异显著,P<0.01表示差异极显著。其中相关性分析使用Chiplot软件生成相关性热图。PCA根据累计贡献率达到70%以上和特征根值大于1的标准筛选PC,然后对入选PC的特征根、贡献率、累计贡献率等进行详细分析及作图。
如表1所示,除胴体产肉率和肉骨比无显著差异外,拉日马公牦牛其余各个指标均显著高于母牦牛(P<0.05);拉日马母牦牛的大腿肌肉厚、头质量、脾质量、肺质量、胃总质量、肉骨比的变异系数较大,说明拉日马母牦牛发育一致性较差,生长均匀度不佳,在其屠宰性状上还有较大的选择潜力和提升空间,除以上指标外,其余各项指标变异系数均小于15.00%,说明实验取得数据正常,可用于后续分析;拉日马公牦牛除体斜长和大腿肌肉厚指标的变异系数较大外,其余各项指标变异系数均小于15.00%,表明数据总体正常,各项指标测定比较可靠,可用于后续的统计分析。
表1 拉日马牦牛体尺指标和屠宰指标方差分析结果
Table 1 Results of analysis of variance (ANOVA) for body size index and slaughter data of Larima yaks
注:同行小写字母不同表示差异显著(P<0.05)。
屠宰性状拉日马母牦牛拉日马公牦牛测定结果变异系数/%测定结果变异系数/%体高/cm111.00±6.24b5.63121.67±1.53a1.26体斜长/cm137.67±5.51b4.01138.67±29.26a21.10胸围/cm165.00±6.56b3.97186.67±14.43a7.73胴体长/cm125.33±1.53b1.22143.00±7.00a4.90胴体深/cm74.00±1.00b1.3587.50±6.06a6.93胴体胸深/cm60.83±5.53b9.0972.67±5.51a7.58胴体后腿围/cm74.50±5.77b7.7481.33±4.73a5.81胴体后腿长/cm63.33±5.77b9.1266.67±0.58a0.87胴体后腿宽/cm29.33±3.51b11.9736.00±1.73a4.81大腿肌肉厚/cm17.33±3.06b17.6318.67±3.21a17.22头质量/kg11.57±1.74b15.0515.90±0.96a6.02尾质量/kg0.53±0.06b10.830.65±0.09a13.32心质量/kg1.04±0.13b12.591.55±0.09a5.59肝质量/kg3.97±0.38b9.545.22±0.20a3.87脾质量/kg0.47±0.13b26.960.65±0.05a7.69肺质量/kg2.53±0.46b18.343.70±0.35a9.46肾脏质量/kg0.50±0.05b10.000.70±0.10a14.29胃总质量/kg1.93±0.41b21.062.85±0.09a3.04宰前质量/kg245.97±26.66b10.84337.37±25.85a7.66净肉质量/kg107.97±9.57b8.86154.53±15.20a9.84骨质量/kg15.47±1.01b6.5422.77±0.95a4.15胴体质量/kg123.43±8.64b6.96177.30±16.14a9.11屠宰率/%50.32±1.90b3.7952.51±0.80a1.52净肉率/%43.96±0.90b2.0645.75±1.04a2.27胴体产肉率/%87.40±1.62a1.8587.12±0.67a0.76肉骨比7.03±1.10a15.636.78±0.39a5.81
如图1所示,指标间呈现不同的相关性,体高与胸围、胴体长、胴体深、胴体胸深、胴体后腿围、头质量、肝质量、脾质量、肾脏质量、净肉质量、胴体质量呈显著正相关(P<0.05),与心质量、胃总质量、宰前质量呈极显著正相关(P<0.01);胸围与胴体胸深、头质量、尾质量、心质量呈显著正相关(P<0.05),与胴体长、胴体深、胴体后腿围、宰前质量、净肉质量、胴体质量呈极显著正相关(P<0.01);胴体长和胴体深与胴体胸深、胴体后腿围、头质量、尾质量、胃总质量呈显著正相关(P<0.05),与心质量、宰前质量、净肉质量、胴体质量呈极显著正相关(P<0.01);胴体胸深与净肉质量呈极显著正相关(P<0.01),胴体后腿宽与头质量呈极显著正相关(P<0.01);头质量、心质量与宰前质量、净肉质量、胴体质量呈极显著正相关(P<0.01);胃总质量与肝质量、脾质量呈极显著正相关(P<0.01);胃总质量、宰前质量、净肉质量均与骨质量呈显著正相关(P<0.05),与胴体质量呈极显著正相关(P<0.01);净肉率与屠宰率呈极显著正相关(P<0.01);胴体产肉率与肉骨比呈极显著正相关(P<0.01)。
图1 拉日马牦牛体尺、体质量指标和屠宰指标的相关性热图
Fig. 1 Heat map of correlation between body size, weight indexes, and slaughter performance of Larima yaks
*.显著相关(P<0.05);**.极显著相关(P<0.01)。
2.3.1 PCA
经SPSS软件重新抽提因子数量,得到因子负荷矩阵,再以统计学知识计算各因子的特征向量值,进而分析得到因子的得分系数矩阵和组件图(图2)。由表2、3可知,PC1~3的特征根值分别为17.227、4.540、1.733,3 个PC累计贡献率达97.553%,反映了大部分信息。再由各指标的特征向量值,分别得到3 个PC的表达式:
图2 拉日马牦牛体尺、体质量指标和屠宰指标的组件图
Fig. 2 Component maps of body size, body quality indicators, and slaughter performance of Larima yaks
表2 拉日马牦牛PCA结果
Table 2 Results of PCA of Larima yaks
项目PC1PC2PC3特征根值17.2274.5401.733累计贡献率/%66.25983.72097.553
PC1的表达式为F1=0.053X1-0.009X2+0.055X3+0.056X4+0.057X5+0.053X6+0.049X7+0.015X8+0.048X9+0.034X10+0.054X11+0.047X12+0.057X13+0.051X14+0.047X15+0.048X16+0.047X17+0.055X18+0.058X19+0.058X20+0.053X21+0.058X22+0.033X23+0.044X24+0.010X25+0.007X26。
PC2的表达式为F2=0.062X1-0.089X2+0.037X3-0.026X4-0.016X5+0.116X6+0.105X7-0.183X8-0.015X9+0.156X10+0.008X11-0.016X12+0.005X13-0.010X14+0.036X15-0.051X16-0.020X17+0.002X18+0.021X19+0.006X20-0.081X21-0.005X22-0.163X23-0.103X24+0.210X25+0.210X26。
PC3的表达式为F3=0.153X1+0.452X2-0.109X3+0.038X4-0.081X5-0.092X6+0.021X7-0.039X8+0.127X9-0.167X10+0.026X11-0.187X12+0.069X13+0.161X14+0.077X15-0.016X16+0.302X17+0.127X18+0.005X19-0.034X20-0.004X21-0.030X22-0.192X23-0.235X24-0.011X25+0.006X26。
拉日马牦牛PC1中,除体斜长的特征向量系数为负值外,其余指标均为正值,其中宰前质量、净肉质量、胴体质量的特征向量系数比其余指标大,可将PC1命名为牦牛的屠宰因子,可综合反映牦牛屠宰性能。PC2中,胴体产肉率、肉骨比指标的特征向量系数较大,均为0.210,可将PC2命名为牦牛的产肉因子,反映牦牛产肉性能的综合情况;PC3中,体斜长的特征向量系数最大,可将PC3命名为牦牛的体尺因子,反映牦牛的体型发育和体尺情况。
2.3.2 26 个性状的碎石图分析
碎石图按降序显示与因子相关的特征值和因子数量,可以直观地评估哪些因子的可变性最大。由图3可知,在拉日马牦牛的26 个特征性状因子中,因子1、2、3之间的连线是图中最陡峭的部分,说明其为主要因子,占据90%左右的累计贡献率,同时陡峭的直线断点表明相应因子之间具有较大的特征值差异,前3 个点分别代表3 个PC。
图3 拉日马牦牛体尺、体质量指标和屠宰指标的碎石图
Fig. 3 Gravel plot of body size, body mass indexes, and slaughter performance of Lazima yaks
表3 各指标PC1~3的特征向量系数
Table 3 Coefficient of eigenvectors of PC1-3 for each indicator
项目PC1PC2PC3体高0.0530.0620.153体斜长-0.009-0.0890.452胸围0.0550.037-0.109胴体长0.056-0.0260.038胴体深0.057-0.016-0.081胴体胸深0.0530.016-0.092胴体后腿围0.0490.1050.021胴体后腿长0.015-0.183-0.039胴体后腿宽0.048-0.0150.127大腿肌肉厚0.0340.156-0.167头质量0.0540.0080.026尾质量0.047-0.016-0.187心质量0.0570.0050.069肝质量0.051-0.0100.161脾质量0.0470.0360.077
续表3
项目PC1PC2PC3肺质量0.048-0.051-0.016肾脏质量0.047-0.0200.302胃总质量0.0550.0020.127宰前质量0.0580.0210.005净肉质量0.0580.006-0.034骨质量0.053-0.081-0.004胴体质量0.058-0.005-0.030屠宰率0.033-0.163-0.192净肉率0.044-0.103-0.235胴体产肉率0.0100.210-0.011肉骨比0.0070.2100.006
体尺变化是动物生长发育的重要检测指标。体斜长和体高主要衡量骨骼的发育状况,胸围则衡量肌肉发育状况[17-18]。有国外研究者[19]通过对安格斯去势公牛与和牛去势公牛的生长性能、体尺、体质量与屠宰指标进行分析,发现饲喂相同时间后,根据生长潜力选择的和牛与安格斯牛体尺和平均日增质量及胴体特征相近,这与本研究结果相似。本研究中,拉日马公牦牛除胴体产肉率和肉骨比外,其余各指标均显著高于母牦牛(P<0.05),这与赵洪文等[20]研究结果一致,均表明拉日马公牦牛整体指标优于母牦牛。官久强等[21]对麦洼牦牛育肥产肉性能进行研究,结果表明,育肥麦洼牦牛净肉率为39.41%,明显低于本研究结果,说明拉日马牦牛产肉性能良好。拉日马母牦牛大腿肌肉厚、头质量、脾质量、肺质量、胃总质量、肉骨比6 个指标的变异系数均较大,表明拉日马母牦牛发育一致性较差,生长均匀度不佳,拉日马公牦牛除体斜长和大腿肌肉厚的变异系数较大外,其余各项指标变异系数均小于15.00%,以上结果提示母牦牛在其屠宰性状上还有较大的选择潜力和提升空间,说明实验取得数据均正常,可用于后续分析;公牦牛数据总体正常,各项指标测定比较可靠,可用于后续的统计分析,进一步提高该牦牛的选育工作。
性状间的相关性可为牦牛的育种实践及间接选择提供依据。本研究中拉日马牦牛体高与胸围、胴体长、胴体深、胴体胸深、胴体后腿围、头质量、肝质量、脾质量、肾脏质量、净肉质量、胴体质量呈显著正相关(P<0.05),且与心质量、胃总质量、宰前质量呈极显著正相关(P<0.01);说明体尺性状与胴体指标及内脏指标、产肉性能指标之间相关性较大,对于拉日马牦牛选育工作应重点关注这几个指标。胃总质量、宰前质量、净肉质量与骨质量呈显著正相关(P<0.05),与胴体质量呈极显著正相关(P<0.01);净肉率与屠宰率呈极显著正相关(P<0.01);胴体产肉率与肉骨比呈极显著正相关(P<0.01)。这表明这些指标相关程度密切,这与李强等[22]对金川牦牛体尺屠宰性状结果相似。以上结果提示体尺性状与胴体指标、内脏指标及屠宰指标有较为重要的选择潜力,为拉日马牦牛选育提供基础参考。
PCA已被研究人员作为一种多变量的分析方法,有研究[23-25]表明,PCA法可以探索和估计性状与育种值之间的关系,并构建更实用的选择指标,而不是理论指标。PCA对于构建遗传选择指数很有用,不仅能考虑到相关性,还可使用特征向量和对协方差的贡献对每个性状进行加权,因此PCA法是一种客观的性状加权方法[26]。特征根和累计贡献率在生物学中非常重要,分别代表每个综合性状的遗传变异量和综合性状对遗传变异的贡献百分比,特征向量代表综合性状中各性状对综合性状贡献的大小,其绝对值和符号分别反映了各性状对该PC贡献的大小和性质[27]。因此,PCA可用于直接或间接地选择群体中的最佳遗传育种型。目前,PCA在牦牛研究方面运用较少,早前的研究多针对黄牛[28]和皖东牛[29]等牛种。已有学者[30]对麦洼牦牛体尺和乳房性状选育进行PCA,最终筛选出选育高产奶量麦洼牦牛的关键指标。而对于拉日马牦牛体尺及屠宰和产肉指标的PCA研究还鲜见报道,因此本研究对26 个指标进行PCA,共筛选出3 个PC,累计贡献率达到97.553%,反映了大部分信息。其中,宰前质量、净肉质量、胴体质量、胴体产肉率、肉骨比、体斜长的特征向量系数较大,因此在对拉日马牦牛进行选育时需包括以上指标。
拉日马公牦牛整体指标优于母牦牛,部分指标变异系数较高,但仍具有极大的选育潜力。拉日马牦牛的体高与胸围、胴体长、胴体深、胴体胸深、胴体后腿围、头质量、肝质量、脾质量、肾脏质量、净肉质量、胴体质量呈显著正相关性(P<0.05),与心质量、胃总质量、宰前质量呈极显著正相关性(P<0.01);且净肉率与屠宰率、胴体产肉率与肉骨比之间均存在极显著正相关性(P<0.01),这可以作为拉日马牦牛群体选育的参考;通过重新抽提因子数量,再以统计学方法计算各因子的特征向量值,进而分析碎石图的结果表明,拉日马牦牛在选育过程中应着重考虑其屠宰性能、产肉性能和体尺发育这3 个重要方面。
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