表1 不同鱼肉中主要呈味核苷酸和氨基酸含量（鲜样） [8,111--1133]]
Table 1 Main fl avor nucleotides and amino acids in different fi sh(fresh sample) [8,111--1133]] mg/100 g
苏 欣 1 ，黄春红 1,2, *，曹菊花 1
（1.湖南文理学院生命与环境科学学院，水产高效健康生产湖南省协同创新中心，动物学湖南省高校重点实验室，湖南 常德 415000；2.长沙理工大学化学与生物工程学院，湖南省水生资源食品加工工程技术研究中心，湖南 长沙 410004）
摘 要： 随着生活水平的提高和水产品养殖及其加工工业的发展，人们对鱼肉的风味越来越重视。鱼肉中的呈味核苷酸、呈味氨基酸以及挥发性成分等的含量直接影响鱼肉的风味。本文系统阐述贮藏和加工温度、饲料成分、宰杀与加工方式等对淡水鱼鱼肉风味物质的影响，旨在为从鱼类养殖、鱼肉贮藏和加工等方面改善和增强淡水鱼鱼肉风味提供思路。
关键词： 鱼肉；风味物质；呈味核苷酸；呈味氨基酸
鱼肉为白色肉类，是公认的营养价值很高的动物蛋白源。据相关数据统计，2016年中国淡水养殖产量共计3 179.26 万t，其中鱼类产量为2 815.54 万t [1] 。在有关鱼肉的研究中，目前以对鱼肉中常规营养成分，如蛋白质、脂肪、水分、灰分等的测定 [2-3] 以及鱼肉组织结构、色泽、嫩度、系水力、咀嚼性等的研究为主 [4] 。随着中国经济的发展和人们生活水平的提高，消费者对水产品质量的要求越来越高。除了鱼肉的营养成分及质构指标外，鱼肉的风味也受到关注。食物的风味是指以人的口腔为主的感觉器官对食物产生的综合感觉，包括嗅觉、味觉等 [5] 。了解不同鱼肉中的主要风味物质及其含量并探讨其影响因素，将有利于促进风味优良鱼肉的生产与加工。
鱼肉中的风味物质主要指鱼肉中能够刺激人的味蕾，并产生味觉反应的各种水溶性物质。根据物质的挥发性，鱼肉中的风味物质可以分为挥发性气味物质和非挥发性滋味物质两大类，其中挥发性气味物质包括酸类、羰基化合物、醇类、酚类、含硫化合物、胺类以及其他含氮化合物等，如1-辛烯3-醇、己醛和2,3-辛二酮 [2,6] ；非挥发性的滋味物质包括糖类、有机酸等不含氮化合物以及游离氨基酸、多肽、核苷酸等含氮化合物。含氮滋味化合物中又以呈味核苷酸和呈味氨基酸为主，如谷氨酸、丙氨酸和肌苷酸（inosincacid，IMP） [7-8] 。根据人的喜好，鱼肉呈味物质又可分为偏爱型和厌恶型两类，前者包括产生鲜味的谷氨酸和产生甜味的甘氨酸、丙氨酸等，后者则主要指三甲胺等腥味物质 [9-10] ，以及精氨酸和组氨酸等苦味物质。不同鱼类中主要风味物质的含量一般以IMP最高，其次是甘氨酸，腺苷酸（adenosine monophosphate，AMP）含量普遍较低（表1）。
表1 不同鱼肉中主要呈味核苷酸和氨基酸含量（鲜样） [8,111--1133]]
Table 1 Main fl avor nucleotides and amino acids in different fi sh(fresh sample) [8,111--1133]] mg/100 g
IMP和AMP是鱼肉中的2 种主要呈味核苷酸 [14] ，二者均可以由三磷酸腺苷（adenosine triphosphate，ATP）分解产生。其中，IMP是鲜味极强的增鲜剂，为鱼肉等肉类物质中的主要呈味物质，IMP作为鲜味物质与其分子结构中5’-位的磷酸酯化有关。5’-IMP与谷氨酸钠有协同作用，二者复合使用具有明显的强味效果，如5’-IMP与谷氨酸钠以质量比1∶5～1∶20的比例混合，可使谷氨酸钠的鲜味增加6 倍 [15] 。因此，有关鱼肉IMP含量的影响因素研究较AMP多。
贮藏温度对鱼肉呈味核苷酸的影响较大，陈剑岚等 [16] 发现，随着贮藏温度从4 ℃逐渐降至－80 ℃，草鱼背肌IMP含量由205 mg/100 g上升至249 mg/100 g。施文正等 [8] 的研究结果表明，新鲜草鱼背肌和－18 ℃冷冻的草鱼背肌中IMP含量分别为107、142 mg/100 g。曹伟等 [17] 研究发现，生鲜镜鲤肌肉中IMP的含量为166.43 mg/100 g，而100 ℃煮制和蒸制后肌肉中IMP的含量分别降至93.26、87.16 mg/100 g。由此可见，贮藏温度或加工温度对鱼肉中主要呈味核苷酸影响较大，具体表现为低温冷藏可增加鱼肉中IMP的含量，而高温加工则降低鱼肉中IMP的含量。低温冷藏能够增加鱼肉中IMP含量的具体原因尚需进一步研究，而高温加工降低鱼肉中IMP的含量主要与IMP的热稳定性差、加热可使IMP的磷酸酯键水解有关 [18] 。
鱼类饲料成分也能影响鱼肉中呈味核苷酸的含量。赵叶等 [19] 的研究表明，在饲料中添加0.8%或1.6%的谷氨酸均可显著提高（P＜0.05）草鱼鱼肉中IMP的含量；吴成福等 [20] 的研究表明，用添加50 mg/kg肉碱的饲料养殖斑节对虾4 周后，斑节对虾肉中IMP的含量由1.75 mg/g增加至2.47 mg/g，即饲料中添加肉碱可以提高虾肉的风味。由此可知，饲料成分也可以影响肌肉中IMP的含量。以上研究表明，增加鱼类饲料中谷氨酸和肉碱等成分的含量，可以改善鱼类等水产品的风味。
鱼类的死亡方式，如自然死亡、急杀致死和去鳃致死等对鱼肉中呈味核苷酸的影响较大。腺苷二磷酸（adenosine diphosphate，ADP）、AMP、IMP、次黄嘌呤核苷（hypoxanthine nucleoside，HxR）和次黄嘌呤（hypoxanthine，Hx）均可由ATP分解产生，总称为ATP的关联物，而HxR与Hx之和占ATP及其关联物总量的百分比称为K值。K值作为一种公认的水产品鲜度指标，其值越大，表明肉类鲜度越低 [21] 。自然死亡、急杀致死和去鳃致死的草鱼，其背肌中每100 g蛋白质的IMP含量分别为222.72、244.89、266.31 mg，而Hx含量分别为25.85、22.75、20.30 mg；鱼肉的K值则分别为20.28%、15.49%、12.13% [22] ，即自然死亡的草鱼肉滋味最差，去鳃致死草鱼的肌肉滋味最好。不同致死方式对鱼肉风味的影响主要与死亡后的鱼体中鲜味物质IMP以及苦味物质Hx的相对含量有关。IMP含量高，Hx含量低，则鱼肉风味较好，反之较差。此外，鱼类的产地不同或组织部位不同，呈味核苷酸的种类与含量也可能存在差异。例如，吴永俊等 [23] 研究发现，新疆与青海的虹鳟，其背肌中IMP含量显著高于（P＜0.05）腹肌；另外，新疆、青海、北京等不同产地虹鳟背肌的AMP和IMP含量均存在明显差异。
鱼肉中的呈味氨基酸主要有呈甜味的甘氨酸、丝氨酸和丙氨酸，呈甜苦味的赖氨酸，呈鲜味的谷氨酸和天冬氨酸，以及呈苦味的亮氨酸和异亮氨酸等。其中，甜味氨基酸均含有氢供给基（－AH）和氢接受基（－B），并可与甜味接受体上的这2 个基团形成氢键。氢键强度越大，甜味越强 [24] ；谷氨酸钠的鲜味则是由α-NH 3 ＋ 和γ-COO－基团静电吸引后形成五元环结构而产生的 [25] 。目前，有关氨基酸苦味形成机理的研究非常少。
鱼肉在贮藏过程中随着温度从4、－20℃降至－80 ℃，呈味氨基酸含量占总游离氨基酸含量的百分比分别为31.34%、32.34%和32.82% [16] ，其中甘氨酸的含量分别为127.07、127.53、130.39 mg/100 g。低温条件下，氨基酸降解速率下降，因此鱼肉风味可以较好地保存；反复冻融和高温加热容易导致蛋白质氧化变性，使呈味氨基酸含量降低，鱼肉风味变差。
鱼类养殖过程中使用的饲料不同，鱼肉中呈味氨基酸的含量存在差异。王颖等 [26] 发现，摄食复合微生物配合饲料的鲢，其肌肉中鲜味氨基酸含量（8.03 g/kg）高于摄食常规配合饲料的鲢（4.53 g/kg）。Jiang等 [27] 在草鱼配合饲料中添加13.48 mg/kg矿物质锰，发现草鱼肌肉中鲜味氨基酸与甜味氨基酸的含量明显增加。段青源等 [28] 研究表明，网箱养殖大黄鱼的鲜味氨基酸总量（17.54 g/100 g）高于野生大黄鱼的鲜味氨基酸总量（25.20 g/100 g）。但是，王伟等 [29] 发现，野生鲤与养殖鲤的鱼肉中鲜味氨基酸的相对含量分别为6.63%和6.77%，二者没有明显差别。以上研究结果表明，鱼类的食物来源与生活环境可能影响鱼肉中呈味氨基酸的含量，但影响程度与鱼的种类、食物丰度、营养组成以及水体营养状态等因素有关。
鱼类的死亡方式不仅影响鱼肉中呈味核苷酸的含量，还影响呈味氨基酸的含量。例如，自然死亡、急杀致死和去鳃致死的草鱼，其背肌中苦味氨基酸的含量占总游离氨基酸的百分比分别为78.95%、68.60%和69.44%，即急杀致死的鱼，其肌肉中苦味氨基酸的含量较其他2 种致死方式少 [22] 。这可能与鱼类致死过程中鱼血渗入肌肉的量有关。鱼血中苦味氨基酸的含量占总游离氨基酸的百分比可达70.28% [22] ，因此，鱼血渗入肌肉会增加肌肉中苦味氨基酸的含量，并降低鱼肉风味。急杀致死的鱼，其鱼血比其他2 种致死方式更少渗入肌肉，使得肌肉中苦味氨基酸的含量较低，鱼肉的风味相对较好。
鱼肉的主要挥发性物质为醇类、醛酮类、烃类和芳香类物质。醛酮类物质对鱼肉风味有重要影响 [7,30] 。施文正等 [6] 研究发现，草鱼肉中含有多种挥发性成分，且随着鱼肉处理温度从30 ℃逐渐上升至95 ℃，鱼肉中挥发性成分的种类从23 种逐渐增加至74 种。其中，草鱼肉中的醇类物质含量快速下降，芳香族以及其他类物质的含量则急剧增加，而醛酮类物质的总量仅稍有增加。温度可以影响鱼肉风味，但超过80 ℃时，随着温度的升高，鱼肉风味变化不明显。尹涛等 [31] 的研究结果与施文正等 [6] 的研究结果类似，其研究结果也表明，鲢肌肉在5 ℃冷藏过程中，主要挥发性成分的种类及含量均逐渐减少，但在100 ℃加热0.5 h后，主要挥发性成分的种类及含量均明显增加。此外，冷藏时间对挥发性成分也有影响，随着冷藏时间的延长，鱼肉中醇类化合物和醛类化合物含量均明显降低，即鱼肉风味明显变差。
抽血和急杀致死的草鱼背肉、腹肉和红肉中的挥发性成分种类分别为27、29、47 种以及42、41、43 种 [32] ，原因可能在于急杀处理较抽血处理会有较多的鱼血渗入鱼肉中，而鱼血本身的异味会增加鱼肉的腥味 [33] 。为了更好地保留鱼肉中的挥发性物质，建议鱼类在加工处理前先抽血。
不同加工方式对鱼肉中的挥发性物质也有一定影响。李冬生等 [34] 的研究表明，油炸前后的武昌鱼鱼肉，己醛和壬醛的含量分别下降90.87%和89.30%；热风烘干和冷冻干燥后挥发性物质总量分别增加84.48%和65.39%；自然风干和油炸后挥发性物质含量分别降低11.57%和86.37%。因此，为了适当地保留鱼肉中的挥发性风味物质，在鱼类加工过程中可以优先考虑采用冷冻干燥和热风烘干。
鱼肉中的异味物质主要包括1-辛烯-3-醇、2-辛烯醛、2-辛烯-1-醇、2-壬烯醛2,4-癸二烯醛和高浓度己醛 [35-36] 等挥发性物质以及三甲胺等。低浓度的三甲胺气体具有强烈的鱼腥气味，高浓度时具有类似于氨的气味。动物和植物腐败均会产生三甲胺，而大部分三甲胺又源于肉碱及胆碱 [37] 。腐败鱼的腥臭味通常由三甲胺引起。鱼肉的异味物质来源主要有2 种，一是水体中的一些异味成分，如三甲胺通过鱼体的鳃和皮肤呼吸渗透进入鱼体 [38] ；二是鱼体自身内源酶，如脂氧化酶和蛋白质水解酶分别降解脂质和蛋白质等，导致鱼体产生一些腥味物质 [39-41] 。Hong等 [21] 的研究表明，鲤鱼肉经过高温加热后其腥味明显减弱。郝淑贤等 [9] 发现，随着冷藏时间不断延长，由于脂肪氧化产物不断积累，鱼肉脂肪酸含量明显降低，由此产生的挥发性化合物含量则快速升高，导致鱼肉呈现强烈的鱼腥味。为了减少养殖水体中的三甲胺吸收进入鱼体，可在养殖水体中种植三碳植物，以清除或降低三甲胺含量 [42] 。
目前，有关鱼肉风味方面的研究尚存在许多不足之处。1）就鱼类而言，以对草鱼肉的研究较多，对其他鱼类的研究相对较少；同种鱼类的不同部位肌肉，如背肌和腹肌，或红肉和白肉的风味以及风味物质的含量差别仅少数研究者进行过研究 [8] ；不同鱼类或不同规格的同种鱼类，其风味物质的系统分析和比较研究也很少。鱼肉风味物质研究应该对不同种类和不同规格鱼类进行全面地比较和分析。2）就影响风味的因素来说，贮藏或加工温度对鱼肉风味的影响研究比较多，食物来源以及养殖环境等与新鲜鱼肉风味密切相关的因素对鱼肉风味的影响研究较少。鱼类主要生活在水体中，无论规格大小，市售的大部分淡水鱼类主要摄食人工配合饲料。在鱼类养殖过程中，为了治疗鱼病以及改善养殖环境，经常需要使用药物、调水剂和改底剂等投入品。有关配合饲料成分、渔药、调水剂和改底剂等对鱼肉风味的系统影响研究目前还很缺乏，还需加大研究力度。3）就鱼类风味物质而言，以对呈味氨基酸的研究和呈味核苷酸的研究较多，对挥发性物质、土腥味物质等异味物质的研究相对较少。异味物质对鱼肉风味的影响很大，如何减少鱼肉中的异味物质值得深入思考。4）就风味评价方法来说，当前鱼肉风味主要以化学评价为主，即以呈味核苷酸、呈味氨基酸以及挥发性成分3 类化学物质的含量评价为主，极少涉及鱼肉的感官评价，这可能与感官评价不易定量评价以及容易受评价员个人的喜好、偏见、心理作用等影响有关。
淡水鱼鱼肉中风味物质的种类和含量随鱼肉贮藏和加工温度、饲料成分、宰杀与加工方式等的不同而变化。首先，由于高温加工和长期冷藏不利于鱼肉风味的保持，为了改善和增强淡水鱼鱼肉风味，提倡鱼肉低温速冻和短期冷藏，避免鱼肉反复冻融。其次，当前市售的绝大部分淡水鱼类系人工养殖，水体、底泥等养殖环境，人工配合饲料、藻类、浮游生物、底栖动物等食物来源，以及渔药、调水剂和改低剂等非营养性投入品，均为影响新鲜鱼肉风味的重要因素。研究养殖鱼类肌肉风味应当首先系统地研究上述因素对鱼类肌肉中不同风味物质的具体影响，在鱼饲料中适量添加谷氨酸、肉碱、锰和复合微生物饵料等可不同程度地提高鱼肉风味。另外，不同宰杀与加工方式中，去鳃致死、急杀、冷冻干燥和热风烘干有利于改善鱼肉风味。总之，不同鱼类的鱼肉风味存在一定差异，对于风味差别较大的鱼类，可以通过液相色谱-质谱联用技术、气相色谱-质谱联用技术、代谢组学分析技术等对风味差别较大的样品进行检测与分析，再结合主成分分析法等筛选典型差异物。针对典型差异物的理化特性，应首先建立简单、快速的感官分析评价体系，进而为生产与加工风味优良的鱼肉提供思路。
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Review of Flavor Substances in Freshwater Fish and Factors Infl uencing Them
SU Xin 1 , HUANG Chunhong 1,2, *, CAO Juhua 1
(1.Key Laboratory of Zoology in Hunan Higher Education, Collaborative Innovation Center for Effi cient and Health Production of Fisheries in Hunan Province, College of Life and Environmental Science, Hunan University of Arts and Science, Changde 415000, China;2.Hunan Provincial Engineering Research Center for Food Processing of Aquatic Biotic Resources, School of Chemistry and Biological Engineering, Changsha University of Science and Technology, Changsha 410004, China)
Abstract: With the improvement of people’s living standard as well as the development of aquaculture and processing industry, growing attention has been paid to flavor substances of fish. Fish flavor is dependent in large part on flavor nucleotides, fl avor amino acids and volatile substances. The effects of storage and processing temperature, feed composition,slaughtering and processing methods on fl avor substances of freshwater fi sh are reviewed, aiming to improve the fl avor of freshwater fi sh from the viewpoints of aquaculture, fi sh storage and processing.
Key words: fi sh; fl avor substances; fl avor nucleotides; fl avor amino acids
SU Xin, HUANG Chunhong, CAO Juhua. Review of fl avor substances in freshwater fi sh and factors infl uencing them[J].Meat Research, 2018, 32(8)： 64-68. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-201808011. http：//www.rlyj.pub
苏欣, 黄春红, 曹菊花. 淡水鱼鱼肉风味物质及其影响因素研究进展[J]. 肉类研究, 2018, 32(8)： 64-68. DOI：10.7506/rlyj1001-8123-201808011. http：//www.rlyj.pub
文章编号： 1001-8123（2018）08-0064-05
引文格式：
中图分类号： S917.4
文献标志码： A
*通信作者简介： 黄春红（1978—），女，副教授，博士，研究方向为水产动物营养与生理。E-mail：346132404@qq.com
DOI： 10.7506/rlyj1001-8123-201808011
基金项目： 湖南省科技重大专项（2017NK1031）；中央引导地方科技发展专项基金项目（2017CT5013）；长沙理工大学湖南省水生资源食品加工工程技术研究中心开放基金项目（L2016GCZX05）；湖南文理学院省级平台开放科研课题项目（SKYPT201603）；湖南文理学院大学生研创项目（2017-24）
第一作者简介： 苏欣（1997—），女，本科生，研究方向为生物科学。E-mail：1016234855@qq.com
收稿日期： 2018-03-24