图1 亚油酸及共轭亚油酸中两种主要异构体的结构
Fig.1 Structures of the two major isomers of CLA and linoleic acid
杨 晶，陈 洋，王德宝，赵丽华，靳 烨*
（内蒙古农业大学食品科学与工程学院，内蒙古 呼和浩特 010018）
摘 要：对共轭亚油酸的生物学功能及共轭亚油酸在羊肉中的调控进行综述，旨在探索一种经济有效地调控羊肉中共轭亚油酸的方法，通过对共轭亚油酸的生物学功能及共轭亚油酸在羊肉中的不同调控方法进行比较分析，发现放牧饲养或增添草料是目前一种最为经济有效的调控方法，且对未来的羊肉产业具有重要的意义。
关键词：共轭亚油酸；生理功能；调控
为推动我国养羊业快速、高效发展并提升其国际市场竞争力，在改善羊肉品质、羊肉营养特性方面加深研究显得尤为重要。共轭亚油酸（conjugated linoleic acid，CLA）具有抗癌、抗动脉粥样硬化、抗糖尿病、提高动物免疫力、改善骨组织代谢等多种保健功能 [1]，并且可以调节机体脂肪代谢，降低血浆中胆固醇和低密度脂蛋白（lowdensity lipoproteins，LDL），从而降低高血压、高血脂和心脏疾病的发生几率，是一种新型、重要的功能性脂肪酸。共轭亚油酸在羊肉中含量丰富，且可调控性强，所以提高其在羊肉中的含量使羊肉保健功能加强已成为目前世界各国科学家关注的研究热点。
1.1 共轭亚油酸的结构
图1 亚油酸及共轭亚油酸中两种主要异构体的结构
Fig.1 Structures of the two major isomers of CLA and linoleic acid
共轭亚油酸是一组含有共轭双键的同分异构体，包括几何异构体和位置异构体，是一种混合物的总称。1999年，美国油脂化学家协会（AOC.S）正式将CLA确定为含有共轭双键的亚油酸异构体的英文缩写 [2]。CLA脂肪链上有两个以共轭形式相连的双键，且这2个双键之间是一个亚甲基。从理论上来讲，CLA从2,4-十八碳二烯酸到15,17-十八碳二烯酸共有14种位置异构体，其每种位置异构体有四种几何异构体，共56种同分异构体 [3]。研究证实，只有c9,t11-CLA、t10,c12-CLA等几种共轭亚油酸具有生理活性（图1）。Palmquist [4]指出，1932年已经有科学家对乳脂中的CLA开展了研究。20世纪50年代发现牛、羊等反刍动物的瘤胃内可以产生CLA。同期，研究者还发现亚油酸在厌氧的溶纤维丁酸弧菌亚油酸异构酶的催化作用下可以转化成c9, t11-CLA [5]。1977年，c9, t11-CLA的存在首次被Parodi证明 [6]。Pariza等 [7]于1983年对烧烤牛肉中具有抗癌作用的提取物进行研究分析，证实抗癌成分是共轭亚油酸的混合物，这是首次对CLA的生物学作用做出阐述。
1.2 共轭亚油酸的来源
动物性食品与植物性食品中都含有CLA，其中动物性食品中CLA含量比植物性食品丰富，而在动物性食品中反刍动物来源的CLA会比非反刍动物高。通过分析比较各食品中CLA含量可得如下结论：1）各生物乳中CLA含量由低到高的顺序依次为：马、猪、人、牛、羊；2）富含CLA的主要产品有牛肉、乳制品及羊肉。牛肉中CLA含量为0.31%～0.85%；羊肉中CLA含量为0.56%；原料乳中CLA含量为0.083%～0.55%；乳制品中CLA含量为0.29%～1.13%，乳制品液态奶中CLA含量为0.338%～0.639%，乳制品干酪中CLA含量为0.359%～0.796%，其他发酵乳制品CLA含量为0.382%～0.466%，其中发酵酪乳最高。可见羊肉中CLA的含量比牛肉及乳制品中的CLA含量均高；3）非反刍动物制品及植物油中CLA含量为0.06%～0.09%，植物油脂中红花油CLA含量为0.07%，椰子油仅占0.01%。然而，在动物和乳制品中c9, t11-CLA异构体是主要生物活性物质，占CLA总量的75%～90%，在植物油中占CLA总量的50%以下 [8]。
2.1 抗癌作用
在CLA的生物学功能中，抗癌作用是最早被发现并且也是最引人关注的功能。CLA能够有效抑制肿瘤的产生并改善人类的免疫系统，在很多动物实验中都已被证明。Ha等 [9]于1987年经纯化鉴定确认此功能性组分为4种CLA异构体。此后，通过对动物的表皮癌、乳腺癌和胃癌进行研究，发现CLA不仅可以抑制以上几种癌细胞的化学诱导生成，且可抑制癌变发生后的发展 [10-12]。体外法研究结果表明，生理浓度的CLA对人类恶性黑素瘤、乳房癌细胞和直肠癌细胞具有抑制和预防作用。CLA的抗癌机理如下：由于其可以调节某些细胞色素的活性并抑制致癌过程中涉及到的某些酶的活性 [13-14]，CLA对癌细胞的生成具有预防作用；CLA对癌细胞的抑制作用是由于其共扼双键系统对癌细胞具有毒性，能抑制其蛋白质和核酸的生物合成，使其无法生成，而对正常细胞无破坏性。
2.2 抗动脉粥样硬化作用
2000年，Gavino等 [15]用添加共轭亚油酸混合物（含10%氢化椰子油和0.05%胆固醇）的食物喂养仓鼠，发现在2～6星期的喂养过程中，仓鼠血浆中甘油三酯和总胆固醇的浓度显著降低，但高密度脂蛋白胆固醇的浓度受食物的影响则很小。同年，Nicolosi等 [16]给小鼠日粮中添加3% CLA能使其肝脏胆固醇浓度和血清低密度脂蛋白胆固醇浓度显著降低。由于CLA具有降低低密度脂蛋白（low density lipoprotein，LDL）、高密度脂蛋白（high density lipoprotein，HDL）和总胆固醇的水平，显著减少主动脉纹的形成等作用，因此CLA通过影响脂质代谢而延缓动脉硬化的形成。
2.3 强化免疫作用
CLA的增强免疫机理研究表明，它能够增加抗体的合成，提高外周血液和肠系膜淋巴结中免疫球蛋G（immunoglobulin G，IgG）、免疫球蛋白M（immunoglobulin M，IgM）和免疫球蛋白A（immunoglobulin A，IgA）的含量，降低免疫球蛋白E（immunoglobulin E，IgE）水平 [17]。CLA对降低炎性细胞因子的释放具有抑制作用，尤其是肿瘤坏死细胞 [18]。研究表明：正常情况下，CLA不会影响细胞、单核细胞、白细胞数、淋巴细胞及淋巴细胞的分裂增殖 [19]。2003年，Yamasaki [20]研究发现，CLA异构体对免疫系统的作用分工不同，具有促进 IgM、IgA作用增加的是t10, c12-CLA，而促进肿瘤坏死因子作用增加的是c9, t11-CLA。这2种CLA具有不同的免疫激活作用，若同时摄入二者可改变T细胞的数量。Kelley等 [21]通过对人体B型肝炎疫苗实验进行研究，指出CLA具有显著促进肝炎抗体形成的作用，因此CLA具有强化免疫的作用。
2.4 抑制脂肪沉积
CLA通过提高动物代谢率、增加能量消耗及脂肪氧化来抑制脂肪沉积 [22-25]。Chin等 [26]在1992年指出，共轭亚油酸具有降低体内脂肪含量和增加肌肉质量的作用，并将其应用在临床试验和动物模拟实验中，发现将CLA添加到人及鼠、鸡等动物的膳食中可达到减肥的目的。随后，Park等 [27]和Dugcn等 [28]将CLA分别添加在猪和老鼠的日粮中，发现CLA不仅能够抑制脂肪沉积，还可以提高瘦肉率，其机理为 CLA 抑制了脂肪组织的脂合成和强化脂分解。2000年，Tsuboyama-kasaoka等 [29]指出CLA还可以通过抑制增殖及诱导脂肪细胞的凋亡来抑制脂肪沉积。
2.5 调节骨质密度
CLA对骨质具有积极的作用。研究结果显示，动物摄入CLA一段时间后，其骨骼中CIA含量要比其他组织中的含量高 [30]，且孕期或泌乳期母鼠摄入CLA后，幼鼠质量增长速度明显加快，其原因是CLA能够促进骨组织细胞的分裂和再生，促进软骨组织细胞的合成及矿物质在骨组织中的沉积，进而促进生长 [31]。除此之外，CLA可以有效防止内毒素引起的厌食和生长障碍且对能够抑制骨质合成的PGE 2，可以有效降低其浓度，从而促进骨质形成和动物生长。由此可知，CLA促进动物生长发育并且影响骨骼和骨骼细胞代谢、调节骨质密度，进而可防治骨质疏松。
2.6 防治糖尿病
目前，关于CLA防治糖尿病的作用存在着众多争议。一方面，Mohede等 [32]和Houseknecht等 [24]曾指出，CLA可有效防治Ⅱ型糖尿病，因其可改善Zucker糖尿病鼠高血糖症状。此外还有研究指出，CLA可提高肌肉中胰岛素的作用。另一方面，研究者对一群患有抵抗胰岛素的肥胖人群进行营养指标研究，发现CLA不仅没有降低患胰岛素抵抗肥胖人群的血糖，CLA中的t10, c12-CLA反而使胰岛素抗性症状加重，血糖升高 [33]。近年来，由于人民生活水平的提高和物质供给的丰富，肥胖病人越来越多，伴随着Ⅱ型糖尿病发病率也直线上升，人们对糖尿病防治的重视达到了空前的高度。而关于CLA能否防治胰岛素抵抗这一点，人们研究的还处于浅层状态，因此，需投入更多的精力来加深CLA对人类Ⅱ型糖尿病影响的研究。
总之，由于CLA具有抗癌、抗动脉粥样硬化、强化免疫、抗肥胖、调节骨质密度、防治糖尿病等生物学功能，深受国内外科研和医疗机构的关注。而CLA达到美国食品及药物安全性标准（Generally Recognized as Safe，GRAS标准）的特点使其在食品、医药和饲料工业中得到广泛的应用 [34]。
3.1 日粮中直接添加CLA
Eggert等 [35]于2001年曾指出，猪肉中CLA的含量会随着其膳食中CLA添加量的增加而升高，故而对人体健康更加有益。2010年，罗军等 [36]用含1%、2%、3% CLA的基础日粮饲喂关中奶山羊公羔，12周以后对关中奶山羊公羔的胴体胸深、胸肌厚度、肌肉和脂肪中多不饱和脂肪酸（polyunsaturated fatty acid，PUFA）和CLA的含量进行测量与测定，发现日粮中添加CLA对羊的胴体胸深、胸肌厚度有显著作用，且关中奶山羊公羔肌肉和脂肪中多不饱和脂肪酸和共轭亚油酸的含量也会相应提高，从而使羊肉品质得到改善。2013年，高树朋等 [37]对断奶仔猪日粮进行调控，在断奶仔猪的日粮中分别添加0.5%、1.0%、1.5%的CLA饲喂28 d，发现3组猪仔的增质量均比对照组高，且料肉比均有所下降而采食量无显著变化。研究表明，在动物日粮中添加CLA可以提高其肌肉、脂肪组织及乳中的CLA含量，并改善其肉的品质。目前，人工合成CLA的方法无外乎是对亚油酸或富含亚油酸的植物油进行催化合成，但这种方法不仅费用昂贵，得到的CLA仍然是多种异构体的混合物，而且难以进行纯化分离，所以日粮中直接添加CLA的措施实用性低 [38]。
3.2 日粮中添加油脂
研究表明，将富含n-3多不饱和脂肪酸的混合油脂添加到羊的日粮中也可以有效地使其肉中的CLA含量增加。Mir等 [39]对断奶羔羊的日粮进行调控，在麦芽粒和紫花苜蓿球按1∶1（m/m）配制的饲料中添加质量分数为5%的红花油。8周后，发现膈肌、腿肌、脂肪组织和肝脏的CLA含量显著增加。Demirel等 [40]分别将脂肪酸钙、亚麻籽油及亚麻籽鱼油混合油添加到羊的日粮中，经过一段时间饲喂，发现日粮中添加亚麻籽鱼油混合油的羔羊肉中CLA含量显著高于日粮中添加亚麻籽油的羔羊肉，日粮中添加亚麻籽油的羔羊肉中CLA含量显著高于日粮中添加脂肪酸钙的羔羊肉。据研究表明，将鱼油或鱼粉添加到日粮中会使动物肌肉中DHA含量增加。肌肉中的CLA之所以增加，是因为日粮中添加不饱和脂肪酸如亚油酸（Linoleic acid，LA）、亚麻酸（Linolenic acid，LNA），增加了合成CLA的底物t11 C 18∶1（trans-11 vaccenic acid，TVA），使脂肪组织CLA合成有增加的可能,所以添加不饱和脂肪酸的最终效果是导致CLA增加 [41]。目前，我国规定，禁止在反刍动物饲料中添加动物饲料 [42]。而添加红花油或亚麻籽油，其效果不如鱼油好且经过二次加工，成本上升，经济效益小。
3.3 加强放牧饲养或添加草料
Tsiplakou等 [43]指出，放牧饲养相对圈养而言，会增加乳中对人体健康有益的脂肪酸含量，使乳中脂肪酸成分发生较大的变化。还有报道指出，由于青草中含有较多的PUFA，故草场放牧的奶牛所产乳脂中CLA含量较高。奶牛乳脂中CLA含量与奶牛日粮中青草含量成正相关 [44]。根据上述，可得知CLA不仅具有多种保健功能并且可以改变肉质，所以放牧的羊肉之所以好吃是因为青草中含有多不饱和脂肪酸，使羊肉CLA含量增加。
CLA作为一种新型功能性脂肪酸，具有抗癌、抗动脉粥样硬化、强化免疫、抑制脂肪沉积、调节骨质密度、防治糖尿病等重要的生物学功能，而羊肉的营养价值丰富，具有良好的保健功能，故开发富含CLA的羊肉具有广阔的市场前景。日粮调控对增加羊肉中CLA含量作用巨大，目前主要有3种调控措施：日粮中直接添加CLA、日粮中添加油脂、加强放牧饲养或添加草料。因此，通过加强放牧饲养或添加草料来提高羊肉中CLA含量，进而提高羊肉的营养价值并改善羊肉的品质，对于提升我国羊肉业的国际市场竞争力，促进我国养羊业的强盛具有重要意义。
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Biological Functions of Conjugated Linoleic Acid and Regulation of Its Content in Mutton
YANG Jing, CHEN Yang, WANG De-bao, ZHAO Li-hua, JIN Ye*
(College of Food Science and Engineering, Inner Mongolia Agricultural University, Hohhot 010018, China)
Abstract：In this paper, the biological functions of conjugated linoleic acid（CLA）and the regulation of its content in mutton are reviewed with the aim to explore a cost-effective method for controlling CLA content in mutton by modifying the dietary composition. Comparative analysis of the major currently available dietary approaches shows pasture grazing or presence of fresh grass in the daily ration to be the most cost-effective method for regulating CLA content in mutton that will be of great significance for the future mutton industry.
Key words：conjugated linoleic acid (CLA); physiological function; regulation
中图分类号：TS201.4
文献标志码：A
文章编号：1001-8123（2014）01-0027-04
收稿日期：2013-12-03
基金项目：内蒙古自然科学基金项目（2011MS1203）；国家自然科学基金地区基金项目（31360393；31160330）；“十二五”国家科技支撑计划项目（2012BAD13B02)
作者简介：杨晶（1988ü），女，硕士研究生，研究方向为食品安全。E-mail：1052495644@qq.com
*通信作者：靳烨（1964ü），男，教授，博士，研究方向为畜产品安全生产。E-mail：jinyeyc@sohu.com